О происхождении видов путем естественного отбора или сохранении
благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь
Ч. Дарвин. Сочинения, т.3. Изд-во АН СССР, Москва, 1939
См. эволюция.
- ВВЕДЕНИЕ
- ИСТОРИЧЕСКИЙ НАБРОСОК
- Глава I. ВАРИАЦИИ ПРИ ДОМЕСТИКАЦИИ
- Глава II. ВАРИАЦИИ В ПРИРОДЕ
- Глава III. БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ
- Глава IV. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР, ИЛИ ВЫЖИВАНИЕ НАИБОЛЕЕ ПРИСПОСОБЛЕННОГО
- Глава V. ЗАКОНЫ ВАРИАЦИИ
- Глава VI. ТРУДНОСТИ ТЕОРИИ
- Глава VII РАЗНООБРАЗНЫЕ ВОЗРАЖЕНИЯ ПРОТИВ ТЕОРИИ
ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
- Глава VIII ИНСТИНКТ
- Глава IX ГИБРИДИЗАЦИЯ
ВВЕДЕНИЕ
Путешествуя на корабле ее величества "Бигль" в качестве натуралиста,
я был поражен некоторыми фактами в области распространения органических существ
в Южной Америке и геологических отношений между прежними и современными обитателями
этого континента. Факты эти, как будет видно из последующих глав этой книги, кажется,
освещают до некоторой степени происхождение видов - эту тайну из тайн, по словам
одного из наших величайших философов. По возвращении домой я в 1837 году пришел
к мысли, что, может быть, что-либо можно сделать для разрешения этого вопроса
путем терпеливого собирания и обдумывания всякого рода фактов, имеющих какое-нибудь
к нему отношение. После пяти лет труда я позволил себе некоторые общие размышления
по этому предмету и набросал их в виде кратких заметок; этот набросок я расширил
в 1844 году в общий очерк тех заключений, которые тогда представлялись мне вероятными;
с того времени и до настоящего дня я упорно занимался этим предметом. Я надеюсь,
мне простят эти чисто личные подробности, так как я привожу их, чтобы показать,
что не был поспешен в своих выводах.
Труд мой теперь (1858 год) почти закончен; но так как мне потребуется еще много
лет для его завершения, а здоровье мое далеко не цветущее, меня убедили опубликовать
это краткое изложение. Особенно побудило меня сделать это то, что м-р Уоллес,
изучающий теперь естественную историю Малайского архипелага, пришел к почти точно
тем же выводам, к которым пришел и я по вопросу о происхождении видов. В 1858
году он прислал мне статью по этому вопросу с просьбой переслать ее сэру Чарлзу
Лайеллю (Charles Lyell), который препроводил ее в Линнеевское общество; она напечатана
в третьем томе журнала этого Общества. Сэр Ч. Лайелль п доктор Хукер, знавшие
о моем труде, - последние читали мой очерк 1844 года - оказали мне честь, посоветовав
напечатать вместе с превосходной статьей м-ра Уоллеса и краткие выдержки из моей
рукописи.
Издаваемое теперь краткое изложение по необходимости несовершенно. Я не могу приводить
здесь ссылок или указывать на авторитеты в подкрепление того или другого положения;
надеюсь, что читатель положится на мою точность. Без сомнения, в мой труд вкрались
ошибки, хотя я постоянно заботился о том, чтобы доверяться только хорошим авторитетам.
Я могу изложить здесь только общие заключения, к которым пришел, иллюстрируя их
лишь немногими фактами; но, надеюсь, что в большинстве случаев их будет достаточно.
Никто более меня не сознает необходимости представить позднее во всей подробности
факты и ссылки, на которых базируются мои выводы, и я надеюсь это исполнить в
будущем в моем труде. Я очень хорошо сознаю, что нет почти ни одного положения
в этой книге, по отношению к которому нельзя было бы предъявить фактов, приводящих,
по-видимому, к заключениям, прямо противоположным моим. Удовлетворительный результат
может быть получен только после полного изложения и оценки фактов и аргументов,
свидетельствующих за и против по каждому вопросу, а это, конечно, здесь невозможно.
Я очень сожалею, что недостаток места лишает меня удовольствия выразить свою благодарность
за великодушное содействие, оказанное мне многими натуралистами, отчасти мне лично
даже неизвестными. Но я не могу, однако, упустить возможность выразить, как глубоко
я обязан д-ру Хукеру, который за последние 15 лет всячески помогал мне своими
обширными знаниями и ясным суждением.
Что касается вопроса о Происхождении Видов, то вполне мыслимо, что натуралист,
размышляющий о взаимном родстве между органическими существами, об их эмбриологических
отношениях, их географическом распространении, геологической последовательности
и других подобных фактах, мог бы прийти к заключению, что виды не были сотворены
независимо одни от других, но произошли, подобно разновидностям, от других видов.
Тем не менее подобное заключение, хотя бы даже хорошо обоснованное, оставалось
бы неудовлетворительным, пока не было бы показано, почему бесчисленные виды, населяющие
этот мир, модифицировались таким именно образом, что они приобретали то совершенство
строения и коадаптацию (coadaptation), которые справедливо вызывают наше изумление.
Натуралисты постоянно ссылаются на внешние условия, каковы климат, пища и т. д.,
как на единственную возможную причину вариации. В известном, ограниченном смысле,
как будет показано далее, это, может быть, и верно; но нелепо приписывать только
внешним условиям, структуре, например, дятла с его ногами, хвостом, клювом и языком,
так поразительно адаптированными к ловле насекомых под корою деревьев. В случае
омелы, которая извлекает свою пищу из определенных деревьев, имеет семена, разносимые
некоторыми птицами, и раздельнополые цветки, безусловно нуждающиеся в содействии
определенных насекомых для переноса пыльцы с одного цветка на другой; в равной
степени нелепо строение этого паразита и его связи с несколькими разнообразными
органическими существами считать последствиями воздействия внешних условий, привычек
или желанием самого растения.
Поэтому в высшей степени важно получить ясное представление о средствах модификации
и коадаптации. В начале моих исследований мне представлялось вероятным, что тщательное
изучение одомашненных животных и культурных растений представило бы лучшую возможность
разобраться в этой неясной проблеме. И я не ошибся; как в этом, так и во всех
других запутанных случаях я неизменно находил, что наши познания о вариации при
доместикации, несмотря на их неполноту, всегда служат лучшим и самым верным ключом.
Я могу позволить высказать свое убеждение в исключительной ценности подобных исследований,
несмотря на то что натуралисты обычно пренебрегали ими.
На основании этих соображений я посвящаю I главу этого краткого Изложения Вариации
при Доместикации. Мы убедимся, таким образом, что наследственная модификация в
широких размерах по крайней мере возможна, а также узнаем - что столь же или еще
более важно, как велика способность человека в кумуляции путем его Отбора последовательных
слабых вариаций. Затем я перейду к изменчивости видов в естественном состоянии;
но, к сожалению, я буду вынужден коснуться этого вопроса только в самых кратких
чертах, так как надлежащее его изложение потребовало бы длинных перечней фактов.
Мы будем, однако, в состоянии обсудить, какие условия наиболее благоприятны для
вариации. В следующей главе будет рассмотрена Борьба за Существование между всеми
органическими существами во всем мире, которая неизбежно вытекает из геометрической
прогрессии роста их численности. Это - доктрина Мальтуса, распространенная на
оба царства - животных и растений. Так как особей каждого вида рождается гораздо
больше, чем может выжить, и так как, следовательно, часто возникает борьба за
существование, то из этого вытекает, что всякое существо, которое в сложных и
нередко меняющихся условиях его жизни хотя незначительно варьирует в выгодном
для него направлении, будет иметь больше шансов выжить и таким образом подвергнется
естественному отбору. В силу строгого принципа наследственности отобранная разновидность
будет склонна размножаться в своей новой и модифицированной форме.
Этот фундаментальный вопрос Естественного Отбора будет подробно рассмотрен в IV
главе; и мы увидим тогда, каким образом Естественный Отбор почти неизбежно вызывает
Вымирание многих менее совершенных форм жизни и приводит к тому, что я назвал
Дивергенцией Признака. В следующей главе я подвергну обсуждению сложные и малоизвестные
законы вариации. В последующих пяти главах будут разобраны наиболее очевидные
и самые существенные затруднения, встречаемые теорией, а именно: во-первых, трудности
переходов, т. е. как простое существо или простой орган могут быть преобразованы
и усовершенствованы в высокоразвитое существо или в сложно построенный орган;
во-вторых, вопрос об Инстинкте, или умственных способностях животных; в-третьих,
Гибридизация, или стерильность, при скрещивании видов и фертильность при скрещивании
разновидностей; в-четвертых, неполнота Геологической Летописи. В XI главе я рассмотрю
геологическую последовательность органических существ во времени; в XII и XIII
- их географическое распространение в пространстве; в XIV - их классификацию или
взаимное родство как во взрослом, так и в эмбриональном состоянии. В последней
главе я представлю краткое повторение изложенного во всем труде и несколько заключительных
замечаний.
Никто не станет удивляться тому, что в вопросе о происхождении видов и разновидностей
многое остается еще необъясненным, если только отдать себе отчет в нашем глубоком
неведении в вопросе о взаимных отношениях множества существ, нас окружающих. Кто
может объяснить, почему один вид широко распространен и многочислен, а другой,
близкий ему вид имеет узкую область распространения и редок. И тем не менее эти
отношения крайне важны, так как они определяют современное благосостояние и, как
я полагаю, будущий успех и модификацию каждого обитателя земли. Еще менее знаем
мы о взаимных отношениях бесчисленных обитателей нашей планеты в течение прошлых
геологических эпох ее истории. Хотя многое еще непонятно и надолго останется непонятным,
я ни мало не сомневаюсь, после самого тщательного изучения и беспристрастного
обсуждения, на какое я только способен, что воззрение, до недавнего времени разделявшееся
большинством натуралистов, а ранее разделявшееся и мною, а именно, что каждый
вид был создан независимо от остальных, - ошибочно. Я вполне убежден, что виды
не неизменны и что все виды, принадлежащие к тому, что мы называем одним и тем
же родом, - прямые потомки одного какого-нибудь, по большей части вымершего вида,
точно так же как признанные разновидности одного какого-нибудь вида - потомки
этого вида. Кроме того, я убежден, что Естественный Отбор был самым важным, но
не единственным средством модификации.
ИСТОРИЧЕСКИЙ НАБРОСОК РАЗВИТИЯ ВОЗЗРЕНИЙ НА ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВИДОВ, ПРЕДШЕСТВОВАВШИХ
ПУБЛИКАЦИИ ПЕРВОГО ИЗДАНИЯ ЭТОГО ТРУДА
Я приведу здесь краткий очерк развития воззрений на происхождение видов. До последнего
времени значительное большинство натуралистов верило, что виды представляют нечто
неизменное и были созданы обособленно (separately). Воззрение это искусно поддерживалось
многими авторами. С другой стороны, некоторые натуралисты полагали, что виды подвергаются
модификации и что существующие формы жизни произошли путем подлинного зарождения
(true generation) от ранее существовавших форм. Не останавливаясь на неопределенных
намеках по данному вопросу у классических авторов,* отметим, что первым автором,
кто в новое время обсуждал его, был Бюффон (Buff on). Но так как его мнения сильно
менялись в разное время и так как он не касался причин или способов трансформации
видов, я могу не вдаваться здесь в подробности.
Ламарк (Lamarck) был первым, чьи выводы по этому вопросу привлекли к себе большое
внимание. Этот по справедливости знаменитый естествоиспытатель, впервые опубликовав
свои воззрения в 1801 году, значительно расширил их в 1809 году в своей "Philosophie
Zoologique" и еще позднее в 1815 году во введении к "Hist. Nat. des
Animaux sans Vertebres". В этих трудах он поддерживает учение о том, что
все виды, включая человека, произошли от других видов. Он первый оказал выдающуюся
услугу тем, что привлек внимание к вероятности того, что все изменения в органическом
мире, как и в неорганическом, происходили в результате закона, а не вследствие
чудесного вмешательства. Ламарк, по-видимому, пришел к своему заключению о градуальном
изменении видов главным образом на основании трудностей в различении видов и разновидностей,
почти нечувствительных переходов между формами в определенных группах и по аналогии
с домашними животными и культурными растениями. Что касается причин модификации,
то он приписывал кое-что непосредственному действию физических условий жизни,
кое-что - скрещиванию между существующими уже формами и многое - употреблению
и неупотреблению, т. е. результатам привычки. Этому последнему фактору он, по-видимому,
приписывал все прекрасные адаптации в природе, как например длинная шея жирафы,
служащая для объедания ветвей деревьев. Но он верил также в закон прогрессивного
развития, а так как все живые существа стремятся при этом к прогрессу, то для
объяснения существования в настоящее время и простейших форм он допускал, что
они и сейчас появляются путем спонтанного зарождения.*
*Аристотель в своих "Physicae Auscultationes" (lib. 2, cap. 8, р. 2),
заметив, что дождь идет не затем, чтобы способствовать урожаю хлебов, точно так
же как и не для того, чтобы испортить хлеб, который молотят на дворе, применяет
тот же аргумент и к организму, он добавляет [как переводит это место Клэр Грэс
(Clair Grece), первый обративший на него мое внимание]: "Так что же препятствует,
чтобы таким же образом обстояло в природе дело и с частями (животных), чтобы,
например, по необходимости передние зубы вырастали острыми, приспособленными для
разрывания, а коренные - широкими, годными для перемалывания пищи, так как не
ради этого они возникли, но это совпало (случайно)? Так же и относительно прочих
частей, в которых, по-видимому, наличествует "ради чего". Где все (части)
сошлись так, как если бы это произошло ради определенной цели, то эти сами собой
выгодно составившиеся (существа) сохранились. Те же, у которых получилось иначе,
погибли и погибают. . ." (см.: Аристотель. Собр. соч. М., 1981. Т. 3. С.
97-98).
Жоффруа Сент-Илер, как сформулировано в его "Life", написанной его сыном
уже в 1795 году, подозревал, что так называемые виды суть только разл,ичные дегенерации
(degenarations) одного и того же типа. Но до 1828 года он не высказывал в печати
свое убеждение, что формы не были увековечены с начала происхождения всех вещей.
Причину изменения Жоффруа, по-видимому, усматривал главным образом в условиях
существования, или "monde ambiant". Он был осторожен в своих заключениях
и не верил в то, что существующие виды и сейчас подвергаются модификации, и, как
добавляет его сын: "C'est done un probleme a reserver entierement a 1'avenir,
suppose meme que 1'avenir doive avoir prise sur lui" ("Итак, эту проблему
надо всецело предоставить будущему, если, конечно, предположить, что в будущем
ею пожелают заниматься").
В 1813 году д-р У. Ч. Уэллз (W. С. Wells) прочел в Королевском обществе "An
Account of a Whiate Female, part of whose skin resembles that of a Negro";
но статья эта не была напечатана до появления в 1818 году его знаменитых "Two
Essays upon Dew and Single Vision").2
* Я заимствовал дату первой публикации Ламарка у Исидора Жоффруа Сент-Илера (Hist.
Nat. Generale, 1859, t. II, р. 405), в превосходной истории воззрений по этому
вопросу. В этой работе дается полное объяснение заключения Бюффона по этому предмету.
Любопытно, как широко мой дед Эразм Дарвин (Erasmus Darwin) предвосхитил взгляды
и ошибочные мнения Ламарка в своей "Зоономии" (vol. 1, р. 500-510),
которая была опубликована в 1794 году. В соответствии с Исидором Жоффруа, не подлежит
сомнению, что Гёте (Goethe) был крайним приверженцем подобных взглядов, как это
видно из введения к труду, написанному в 1794 и 1795 годах, но изданному значительно
позднее; он вполне определенно отметил ("Goethe als Naturforscher" д-ра
Карла Мединга (Karl Meding)), что в будущем натуралиста должен занимать вопрос,
например, как приобрел рогатый скот свои рога, а не то, как они используются.
Замечательным примером того, каким образом сходные воззрения возникают в одно
и то же время, является тот факт, что Гёте в Германии, д-р Дарвин в Англии и Жоффруа
Сонт-Илер (как мы сейчас увидим) во Франции пришли к одинаковому заключению о
происхождении видов в течение 1794-1795 годов.
В этой работе он определенно признает принцип естественного отбора, и это первое
кем-либо высказанное признание этого принципа; но Уэллз применяет его только по
отношению к человеческим расам и то в применении к некоторым только признакам.
Указав, что негры и мулаты обладают иммунитетом к некоторым тропическим болезням,
он замечает, во-первых, что все животные имеют склонность варьировать в известной
степени п, во-вторых, что сельские хозяева отбором улучшают своих одомашненных
животных; затем он добавляет: то, что в последнем случае достигается "искусством,
по-видимому, с одинаковым успехом, хотя и более медленно, осуществляется природой
в процессе образования разновидностей человека, приспособленных к странам, ими
обитаемым. Из случайных разновидностей человека, которые могли встречаться среди
первых немногочисленных и рассеянных обитателей средних областей Африки, одна
какая-нибудь, может быть, была лучше остальных приспособлена к перенесению местных
болезней. Эта раса могла, следовательно, численно увеличиться, между тем как другие
должны были убывать не только вследствие невозможности противостоять болезни,
но вследствие их неспособности конкурировать со своими более сильными соседями.
Цвет этой более сильной расы, на основании сказанного, мог быть черным. Но так
как склонность к образованию разновидностей все еще сохраняется, то с течением
времени могла образовываться все более и более темная раса, и так как самая темная
могла оказаться наилучше приспособленной к климатическим условиям, то она должна
была стать со временем преобладающей, если даже не единственной расой в той стране,
в которой она возникла". Затем он распространяет свои воззрения и на белых
обитателей более холодных стран. Я обязан м-ру Роули (Rowley) из Соединенных Штатов
тем, что он обратил мое внимание через м-ра Брейса (Brace) на приведенный выше
отрывок из сочинения д-ра Уэллза.
Преподобный У. Херберт (W. Herbert), впоследствии Декан манчестерский, в 4-м томе
"Horticultural Transactions" за 1822 год и в своем труде "Amaryllidaceae"
(1837, р. 19, 339) утверждает, что "садоводческие опыты поставили вне всякого
сомнения то, что ботанические виды - только разновидности высшего порядка и более
постоянные". Он распространяет это воззрение и на животных. Декан полагает,
что в каждом роде было сотворено по одному виду, отличавшемуся первоначально крайней
пластичностью, и уже эти виды, главным образом путем скрещивания, но также и путем
вариации произвели все ныне существующие виды.
В 1826 году проф. Грант (Grant) в заключительном параграфе своей широко известной
работы о Spongilla ("Edinbourgh Philosophical Journal", vol. XIV, p.
283) вполне определенно декларирует свою веру в то, что виды происходят от других
видов и что они совершенствуются в процессе модификации. То же воззрение им высказано
в его 55-й лекции, напечатанной в "Lancet" за 1834 год.
В 1831 году м-р Патрик Маттью (Patrick Matthew) издал свой труд "Naval Timber
and Arboriculture", где высказывает воззрение на происхождение видов, совершенно
сходное с тем (как сейчас увидим), которое было высказано м-ром Уоллесом (Wallace)
и мною в "Linnean Journal" и подробно развито в настоящем томе. По несчастью,
воззрение это было высказано м-ром Маттью очень кратко, в форме отрывочных замечаний,
в приложении к труду, посвященному другому вопросу, так что оно осталось незамеченным,
пока сам м-р Маттью не обратил на него внимания в "Gardner's Chronicle"
7 апреля 1860 года. Различия между воззрениями м-ра Маттью и моими несущественны:
он, по-видимому, полагает, что мир в последовательные периоды почти лишался своего
населения и затем заселялся вновь, и в качестве одной из возможностей допускает,
что новые формы могли зарождаться "в отсутствие той или иной формы или зачатка
уже прежде существовавших агрегатов". Я не уверен, вполне ли я понял некоторые
места, но кажется, что он придает большое значение прямому действию условий жизни.
Во всяком случае, он ясно видел всю силу принципа естественного отбора.
Знаменитый геолог и натуралист фон Бух (Buch) в своей превосходной "Description
Physique des Isles Canaries" (1836, p. 147) ясно выражает свою веру, что
разновидности медленно превращаются в постоянные виды, которые уже более не способны
к скрещиванию.3
Рафинеск (Rafinesque) в своей "New Flora of North America", вышедшей
в 1836 году, пишет (р. 6): "Все виды могли быть когда-то разновидностями,
и многие разновидности постепенно (gradually) становятся видами, приобретая постоянные
и специфические признаки", но добавляет далее (р. 18): ". . .за исключением
первоначальных типов или предков рода".
В 1843-1844 годах проф. Холдимен (Haldeman) ("Boston Journal of Nat. Hist.
U. States", vol. V, p. 468) искусно сопоставил аргументы за и против гипотезы
развития и модификации видов; сам он, по-видимому, склоняется в ее пользу.
"Vestiges of Creation" появились в 1844 году. В десятом, значительно
исправленном издании этой книги (1853) анонимный автор говорит (р. 155): "Вывод,
основанный на многочисленных соображениях, заключается в том, что различные ряды
одушевленных существ, начиная с простых и наиболее древних и кончая высшими и
наиболее поздними, действием промысла Божия являются результатом двух импульсов:
во-первых, импульса, сообщенного формам жизни, который в определенное время продвигал
их посредством размножения через известные ступени (grades) организации, завершившиеся
высшими двудольными и позвоночными; эти ступени были немногочисленны и отмечались
обыкновенно перерывами в признаках организации, создающими практические трудности
при установлении родства; во-вторых, другого импульса, связанного с жизненными
силами, стремящимися в череде поколений модифицировать органические структуры
в соответствии с внешними условиями, каковы пища, свойства местообитания и метеорологические
факторы, создавая "адаптации", как их называют в естественной теологии".
По-видимому, автор полагает, что прогресс развивался внезапными скачками (sudden
leaps), но что последствия, вызванные условиями жизни, градуальны. Он приводит
весьма сильные доводы общего характера в пользу того, что виды - это не неизменные
произведения. Но я не вижу, каким образом два предполагаемые им "импульса"
могут дать научное объяснение многочисленных и прекрасных коадаптаций, которые
мы повсюду встречаем в природе; я не вижу, чтобы этим путем мы могли понять, каким
образом, например, дятел оказался адаптированным к специфическому образу жизни.
Книга эта, благодаря сильному и блестящему стилю, на первых же порах приобрела
широкий круг читателей, несмотря на малую достоверность сообщаемых в первых изданиях
сведений и отсутствие научной осторожности. По моему мнению, она оказала в Англии
существенную пользу, обратив внимание на данный вопрос, устранив предрассудки
п подготовив таким образом почву для принятия аналогичных воззрений.
В 1846 году маститый геолог М. Ж. д' 0малиюс д' Аллуа (М. J. d' Omalius d' Halloy)
в небольшой, но превосходной статье ("Bulletins de 1' Acad. Roy. Bruxelles",
t. XIII, p. 581) высказал мнение, что новые виды образовались скорее путем происхождения,
сопровождаемого модификацией (by descent with modification), чем сотворения каждого
из них в отдельности: автор впервые обнародовал это мнение в 1831 году.
Проф. Оуэн (Owen) в 1849 году ("Nature of Limbs", p. 86) писал следующее:
"Идея архетипа обнаружилась во плоти в разнообразных модификациях, существовавших
на этой планете задолго до появления тех видов животных, в которых она проявляется
теперь. На какие естественные законы или вторичные причины были возложены правильная
последовательность и прогрессия этих органических явлений, нам пока неизвестно".
В своем президентском Адресе Британской ассоциации в 1858 году он упоминает (р.
LI) об "аксиоме непрерывного действия творческой силы или предустановленного
становления живых существ". Далее (р. ХС), касаясь географического распространения,
он добавляет: "Явления эти заставляют нас усомниться в том, что Apteryx из
Новой Зеландии и красный тетерев в Англии созданы каждый на соответствующем острове
и исключительно для них. Да и вообще не следует никогда упускать из виду, что
под выражением "сотворение" зоолог имеет в виду "неизвестный ему
процесс"". Он развивает эту идею, добавляя, что во всех случаях, подобных
примеру с красным тетеревом, которые "зоолог перечисляет как доказательство
отдельного сотворения птицы и для данных островов и только для них, он главным
образом выражает мысль, что не знает, каким образом красный тетерев очутился там
и почему он нигде больше не встречается; этим способом выражения, обнаруживающим
его незнание, зоолог высказывает свою уверенность, что и птица, и остров обязаны
своим происхождением той же великой Творческой Первопричине". Если мы попытаемся
истолковать эти два положения, высказанные в том же Адресе, одно при помощи другого,
то придем к заключению, что именитый философ в 1858 году уже не был уверен в том,
что Apteryx и красный тетерев появились впервые там, где они теперь находятся,
"неизвестно каким образом", или благодаря некоторому процессу, который
"неизвестен ему".
Этот Адрес был произнесен публично уже после того, как статьи о Происхождении
Видов м-ра Уоллеса и моя, о которых сейчас будет упомянуто, были прочитаны в Линнеевском
обществе. При появлении первого издания этой книги я, наравне со многими другими,
был так глубоко введен в заблуждение выражением "непрерывное действие творческой
силы", что включил проф. Оуэна наряду с другими палеонтологами в число ученых,
глубоко убежденных в неизменяемости видов; но оказывается ("Anat. of Vertebrates",
vol. Ill, p. 796), что это была с моей стороны недопустимая ошибка. В последнем
издании настоящего сочинения я сделал вывод, который и теперь представляется мне
совершенно правильным, на основании места его книги, начинающегося словами: "не
подлежит сомнению, что типовая форма (type-form)" и т. д. (ibid., vol. I,
p. XXXV), что проф. Оуэп допускает, что естественный отбор мог играть некоторую
роль в образовании новых видов; но это оказывается неточным и бездоказательным
(ibid., vol. Ill, p. 798). Я приводил также выдержки из переписки между проф.
Оуэном и редактором "London Review", из которых этому редактору, так
же как и мне, представлялось очевидным, что проф. Оуэн утверждал, будто он еще
до меня провозгласил теорию естественного отбора; я выразил свое удивление и удовольствие
по поводу этого заявления; но насколько можно понять из некоторых мест, недавно
им опубликованных (ibid., vol. Ill, p. 798), я снова ошибся, отчасти или вполне.
Могу утешаться только мыслью, что не я один, а и другие находят эти противоречивые
сочинения проф. Оуэна малопонятными и трудно между собой примиримыми. Что же касается
до простого провозглашения принципа естественного отбора, то совершенно несущественно,
является ли проф. Оуэн моим предшественником или нет, так как из приведенного
исторического очерка видно, что д-р Уэллз и м-р Маттью задолго опередили нас обоих.
Г-н Исидор Жоффруа Сент-Илер в своих лекциях, читанных в 1850 году (резюме которых
появилось в "Revue et Mag. de Zoologie", Jan. 1851), приводит вкратце
основания, заставляющие его поверить в то, что видовые признаки "sont fixes,
pour chaque espece, tant qu'elle se perpetue au milieu des memes circonstances;
ils se modifient, si les circonstances ambiantes viennent a changer". "En
resume, l'observation des animaux sauvages demontre deja la variabilite limitee
des especes. Les experiences sur les animaux sauvages devenus domestiques, et
sur les animaux domestiques redevenus sauvages, la demontrent plus clairement
encore. Ces memes experiences prouvent, de plus, que les differences produites
peuvent etre de valeur generique" ("каждого вида устойчивы до тех пор,
пока он продолжает оставаться в одних и тех же условиях; они модифицируются, как
только начинают меняться окружающие условия"). "В итоге уже наблюдение
над дикими животньми обнаруживает ограниченную изменчивость видов. Опыты иад одомашненными
дикими животными и вновь одичавшими домашними животными подтверждают это с еще
большей ясностью. Кроме того, эти же опыты доказывают, что произведенные различия
могут иметь значение родовых". В своей "Hist. Nat. Generale" (1859,
t. II, р. 430) он развивает аналогичные выводы.
Из циркуляра, недавно напечатанного д-ром Фрики (Freke), оказывается, что в 1851
году ("Dublin Medical Press", p. 322) он выдвинул учение о происхождении
всех органических существ от одной изначальной формы. В основе его взгляды и трактовка
вопроса совершенно отличаются от моих; но так как д-р Фрики теперь (в 1861 году)
сам издал свой очерк "The Origin of Species by Means of Organic Affinity",
то с моей стороны было бы излишним предпринимать трудную задачу изложения его
идей.
М-р Херберт Спенсер (Herbert Spencer) в очерке (первоначально появившемся в "Leader"
в марте 1852 года и перепечатанном в его "Essays" в 1858 году) с замечательной
силой и искусством сопоставил теорию Творения и теорию Развития органических существ.
Исходя из аналогии с домашними формами, из изменений, претерпеваемых зародышами
многих видов, из трудности различения видов и разновидностей и из принципа общей
градации, он заключает, что виды модифицировались, и приписывает эти модификации
переменам в окружающих условиях. Тот же автор (1855) изложил и психологию исходя
из принципа неизбежности приобретения всех умственных свойств и способностей путем
градации.
В 1852 году выдающийся ботаник Нодэн (Naudin) в замечательной статье о Происхождении
Видов ("Revue Horticole", p. 102, позднее частично перепечатанной в
"Nouvelles Archives du Museum", t. 1, p. 171) определенно высказал свое
убеждение в том, что виды образуются способом, аналогичным образованию разновидностей
в условиях культивации, а этот последний процесс он приписывает способности человека
производить отбор. Но он не указывает, каким образом отбор действует в природе.
Подобно Декану Херберту, он полагает, что при своем первоначальном возникновении
виды были более пластичны, чем теперь. Он придает большой вес тому, что называет
принципом финальности: "puissance mysterieuse, indeterminee; fatalite pour
les uns; pour les autres, voloute providentielle, dont 1'action incessante sur
les etres vivants determine, a toutes les epoques de 1'existence du monde, la
forme, le volume, et le duree de chacum d'eux, en raison de sa destinee dans 1'ordre
des choses dont il fait partie. C'est cette puissance qui harmonise chaque membre
a 1'ensemble, en 1'appropriant a la fonction qu'il doit remplir dans 1'organisme
general de la nature, fonction qui est pour lui sa raison d'etre" * ("Неопределенная,
таинственная сила; рок для одних; для других - воля провидения, непрекращающееся
действие которой на живые существа определяет во все эпохи существования мира
форму, объем и долговечность каждого из них в соответствии с его назначением в
том порядке вещей, частью которого оно является. Это та сила, которая устанавливает
гармонию между отдельным членом и целым, приспособляя его к той функции, которую
он должен выполнять в общем организме природы, функцию, в которой заключается
смысл его существования").
* По мнению Бронна (Bronn) в его "Untersuchungen uber die Entwickelungs-Gesetze"
оказывается, что знаменитый ботаник и палеонтолог Унгер (Unger) в 1852 году печатно
высказывал свое убеждение в том, что виды подвергаются развитию и модификации.
Дальтон (D'Alton) в совместном исследовании Пандера (Pander) и Дальтона над ископаемыми
ленивцами высказал в 1821 году сходное убеждение. Подобные воззрения, как хорошо
известно, высказывались Океном (Oken) в его мистической "Natur-Philosophie".
На основании других ссылок, встречающихся в книге Годрона (Godron) "Sur 1'Espece",
оказывается, что Бори Сент-Венсан (Вогу St.-Vincent), Бурдах (Burdach), Пуаре
(Poiret) и Фрис (Fries) допускали, что новые виды постоянно возникают вновь.
Я могу добавить, что из упоминаемых в этом историческом наброске 34 авторов, убежденных
в модификации видов или по крайней мере не верующих в отдельные творческие акты,
27 были авторами специальных исследований в различных областях естественной истории
или геологии.
В 1853 году известный геолог граф Кайзерлинг (Keyserling) ("Bulletin de la
Soc. Geolog.", 2nd Ser., t. X, p. 357) высказал мысль, что, подобно тому
как новые болезни, вызываемые, как предполагают, какими-то миазмами, возникали
и распространялись по всему свету, так в известные периоды зародыши нынешних видов
могли подвергаться химическому воздействию своеобразных окружающих их молекул
и таким образом давать начало новым формам.
В том же 1853 году д-р Шафгаузен (Schaffhausen) ("Verhand. des Naturhist.
Vereins der Preuss. Rheinlands", etc.) издал превосходный памфлет, в котором
он доказывает прогрессивное развитие органических форм на земле. Он высказывает
заключение, что многие виды сохранились неизменными в течение долгих периодов,
между тем как некоторые модифицировались. Различия между видами он объясняет исчезновением
ряда промежуточных форм. Таким образом, современные растения и животные не отделяются
от вымерших новыми актами творения, а должны быть рассматриваемы как их потомки
посредством непрерывного воспроизведения". Известный французский ботаник
г-н Лекок (Lecoq) пишет в 1854 году ("Etudes sur Geograph. Bot.", t.
I, p. 250): "Таким образом. наши исследования относительно постоянства или
изменения вида прямо приводят нас к идеям, провозглашенным двумя по справедливости
знаменитыми людьми - Жоффруа Сент-Илером и Гёте". Но другие места, разбросанные
в обширном труде г-на Лекока, вызывают сомнение: как далеко он распространяет
свою точку зрения на модификацию видов.4
"Философия Творения" мастерски обработана преподобным Баденом Поуэллом
(Baden Powell) в его книге "Essays on the Unity of World" 1855 года.
С поразительной ясностью он доказывает, что появление новых видов есть "правильное,
а не случайное явление", или, выражаясь словами сэра Джона Хершеля (John
Herschel), "естественный процесс в противоположность чудесному".
Третий том "Journal of the Linnean Society" содержит статьи, представленные
1 июля 1858 года м-ром Уоллесом и мною и заключающие, как видно из вводных замечаний
к настоящему труду, теорию Естественного Отбора, высказанную м-ром Уоллесом с
замечательной силой и ясностью.
Фон Бэр (Ваег), пользующийся таким глубоким уважением зоологов, приблизительно
около 1859 года (см.: "Zoologisch-Anthropologische Untersuchungen" проф.
Рудольфа Вагнера (Rudolph Wagner), 1861, S. 51) выразил свое убеждение, основанное
главным образом на законах географического распространения, что формы, в настоящее
время совершенно различные, происходят от единой родоначальной формы.5
В июне 1859 года проф. Хаксли (Huxley) прочел в Королевском институте лекцию "Persistent
Types of Animal Life". Обращая внимание на подобные случаи, он замечает:
"Трудно было бы понять значение подобных фактов, если предположить, что каждый
вид животных и растений или каждый большой тип организации были созданы и помещены
на поверхности нашей планеты через большие промежутки времени путем отдельных
актов творческой силы, и не следует забывать, что подобное предположение так же
мало подкрепляется традицией или откровением, как и противоречит общей аналогии
природы. С другой стороны, следует взглянуть на "устойчивые типы" с
точки зрения той гипотезы, которая рассматривает живущие в известное время виды
в качестве результата градуальной модификации существовавших ранее видов; хотя
гипотеза еще не доказана и значительно скомпрометирована некоторыми ее сторонниками,
она пока еще единственная, которая пользуется поддержкой физиологии; существование
этих типов только доказало бы, что величина модификации, которой живые существа
подвергались в течение геологического времени, очень незначительна по сравнению
с целой серией перемен, которые они испытывали".
В декабре 1859 года д-р Хукер (Hooker) опубликовал свое "Introduction to
the Australian Flora". В первой части этого большого труда он признает правильность
учения о происхождении и модификации видов и подкрепляет это учение многими оригинальными
наблюдениями.
Первое издание настоящего труда появилось 24 ноября 1859 года, а второе - 7 января
1860 года.
Глава I ВАРИАЦИИ ПРИ ДОМЕСТИКАЦИИ
Причины изменчивости. - Действия привычки и употребления или неупотребления органов.
- Коррелятивная вариация. - Наследственность. - Общий характер домашних разновидностей.
- Трудности при различении разновидностей и видов. - Происхождение домашних разновидностей
от одного или нескольких видов.- Породы домашнего голубя, различия между ними
и их происхождение. - Принципы отбора, продолжающиеся с древнейших времен, и их
последствия.- Методический и бессознательный отбор. - Происхождение наших домашних
форм неизвестно. - Обстоятельства, благоприятные для отбора, производимого человеком.
Причины изменчивости
Когда мы сравниваем особей одной и той же разновидности или под-разновидности
наших издревле разводимых растений и животных, нас прежде всего поражает то обстоятельство,
что они вообще больше различаются между собой, чем особи любого вида или разновидности
в естественном состоянии. И когда мы подумаем, как велико разнообразие растений
и животных, искусственно выведенных и изменявшихся в течение веков, при самых
различных условиях климата и ухода, то придем к заключению, что эта большая изменчивость
зависит от того, что наши домашние формы возникли при жизненных условиях не столь
однообразных и несколько отличных от тех, которым подвергались в естественном
состоянии породившие их виды:. Некоторая доля вероятности имеется и во взгляде,
высказанном Эндрю Найтом (Andrew Knight), что эта изменчивость отчасти связана
с избытком пищи. Ясно, по-видимому, что органические существа должны подвергаться
действию новых условий в течение нескольких поколений, чтобы вызвать у них большое
количество вариаций; ясно также, что организация, раз начавшая изменяться, обычно
продолжает изменяться в течение многих поколений. Неизвестно ни одного случая,
чтобы изменчивый организм перестал изменяться при культивации. Наши древнейшие
культурные растения, как например пшеница, продолжают давать новые разновидности;
наши древнейшие одомашненные животные все еще способны к быстрому совершенствованию
или модификации.
Насколько я в состоянии судить после продолжительного изучения данного вопроса,
жизненные условия действуют, по-видимому, двояким образом: непосредственно на
всю организацию или только на известные ее части и косвенно - на воспроизводительную
систему. Что касается непосредственного действия, мы должны иметь в виду, что
в каждом подобном случае, как утверждал недавно проф. Вейсман (Weismann) и как,
между прочим, я показал в своем труде "Variation under Domestication",
имеются два фактора: природа организма и природа условий. Первый, по-видимому,
наиболее важный, так как почти сходные вариации возникают иногда при условиях,
насколько мы можем судить, несходных, а с другой стороны - несходные вариации
возникают при условиях, по-видимому, почти однородных. Последствия для потомства
могут быть или определенными, или неопределенными. Они могут быть признаны определенными,
когда всё или почти всё потомство особей, подвергавшихся в течение нескольких
поколений известным условиям, оказывается однообразно модифицированным. Чрезвычайно
трудно прийти к какому-либо заключению относительно размеров изменений, которые
были вызваны таким определенным образом. Однако многие незначительные изменения,
как рост в зависимости от количества пищи, окраска - от ее качества, толщина кожи
и волоса - от климата и т. д., не вызывают сомнений. Каждая из бесконечно разнообразных
вариаций оперения домашней птицы должна была иметь вызвавшую ее причину; и если
бы одна и та же причина действовала однородно на протяжении длинного ряда поколений
на значительное число особей, то все они, вероятно, модифицировались бы однообразно.
Такие факты, как сложные и необыкновенные выросты, неизменно появляющиеся от введения
капельки яда, выделяемого насекомым-галлообразователем, показывают нам, какие
странные модификации могут возникать у растений от химических изменений в природе
их соков.
Неопределенная изменчивость является гораздо более обычным результатом измененных
условий, чем определенная, и, вероятно, играла более важную роль в образовании
наших домашних рас. Мы видим неопределенную изменчивость в тех бесконечных незначительных
особенностях, которыми различаются особи одного и того же вида и которые не могут
быть объяснены наследованием от одного из родителей или от более отдаленных предков.
Иногда резко выраженные различия появляются даже у молоди одного помёта и у семян
из одной и той же коробочки. На протяжении длинных промежутков времени среди миллионов
особей, выращенных в одной и той же стране почти на одинаковой пище, появляются
уклонения в строении, настолько резко выраженные, что они заслуживают названия
уродств; но нет возможности резко отграничить уродства от более слабых вариаций.
Все подобные изменения в строении, крайне незначительные или резко выраженные,
появляющиеся среди многих совместно обитающих особей, могут рассматриваться как
неопределенные последствия воздействия условий существования на каждую отдельную
особь, подобно тому, как простуда действует неопределенным образом на различных
людей соответственно их телосложению, или конституции, вызывая то кашли и насморки,
то ревматизм или воспаления различных органов.
Что касается того, что я назвал косвенным действием измененных условий, а именно
воздействием их на воспроизводительную систему, мы можем сделать вывод, что изменчивость
возникает отчасти по особой чувствительности этой системы ко всякой перемене условий,
отчасти же на основании сходства, подмеченного Кельрейтером (Kolreuter) и другими,
между изменчивостью, которой сопровождается скрещивание различных видов, и той,
которая наблюдается, когда выращивают растения или животных в новых или неестественных
условиях. Многочисленные факты ясно указывают, как особенно чувствительна воспроизводительная
система даже к самым слабым переменам в окружающих условиях. Ничто не может быть
легче приручения животного, и, наоборот, едва ли что-нибудь труднее, чем заставить
его размножаться свободно в неволе, даже когда самцы и самки соединяются друг
с другом. Как много животных не размножается, хотя их содержат почти на полной
свободе в их родной стране! Это ошибочно приписывают нарушенным инстинктам. Многие
разводимые растения роскошно развиваются, но редко или никогда не дают семян!
В нескольких случаях было замечено, что даже от такой незначительной перемены,
как несколько большее или меньшее количество воды в известный период роста, зависит,
принесет ли растение семена или не принесет. Я не могу приводить здесь подробностей,
собранных мною по этому любопытному вопросу и напечатанных в другом месте; чтобы
показать, как своеобразны законы, определяющие размножение животных в неволе,
я только упомяну, что хищные млекопитающие, даже тропические, у нас сравнительно
легко плодятся в неволе, за исключением семейства стопоходящих, или медведей,
которые редко приносят детенышей, между тем как хищные птицы, за весьма редкими
исключениями, едва ли когда несут способные к развитию яйца. У многих экзотических
растений пыльца совершенно непригодна, точно так же, как у самых стерильных гибридов.
Встречая, с одной стороны, одомашненных животных и растений, часто слабых и хилых,
но свободно размножающихся в неволе, а с другой стороны - особей, взятых в юном
возрасте из естественной их обстановки, вполне прирученных, долговечных и здоровых
(чему я мог бы привести много примеров), но с воспроизводительной системой, пораженной
стерильностью вследствие неуловимой для нас причины, мы не должны удивляться,
что эта система все-таки действует в неволе неправильно и производит потомство,
отчасти несходное с родителями. Я могу прибавить, что в то время, как иные организмы
свободно размножаются при самых неестественных условиях (например, кролики и хорьки,
содержимые в конурах), доказывая тем, что их воспроизводительные органы нелегко
поражаются, некоторые животные и растения не поддаются доместикации или культивации
и очень мало изменяются, почти так же мало, как и в естественном состоянии.
Некоторые натуралисты утверждали, что все вариации связаны с актом полового размножения,
но это несомненно ошибка, потому что в другом своем труде я привел длинный список
"спортов у растений", как их называют садоводы, т. е. случаев, когда
растения внезапно производили единственную почку с новым признаком, иногда весьма
отличающимся от признаков всех остальных почек на том же растении. Эти почковые
вариации, как их можно назвать, размножают прививкой, отводками и т. д. и иногда
семенами. В естественных условиях они встречаются редко, но далеко не редки при
разведении. Из многих тысяч почек, производимых из года в год одним и тем же деревом
в однородных условиях, новый признак как бы внезапно приобретает единственная
почка; к тому же почки, появляющиеся на разных деревьях, растущих в различных
условиях, производят почти ту же разновидность, как например почки, дающие нектарины
на персиковых деревьях, и почки, дающие махровые розы на обыкновенных розах. Отсюда
мы ясно видим, что в определении каждой особой формы вариации природа условия
имеет подчиненное значение по сравнению с природой самого организма; быть может,
оно не больше, чем значение природы искры, которая воспламеняет массу горючего
материала, в определении природы пламени.
Действия, привычки и употребления или неупотребления органов.
Измененные привычки вызывают последствия, передающиеся по наследству, как например
изменение периода цветения растений, перенесенных из одного климата в другой.
У животных усиленное употребление или неупотребление органов оказало более заметное
влияние; так, я заметил, что у домашней утки кости крыла весят менее, а кости
ног более по отношению ко всему скелету, чем те же кости у дикой утки, и это отличие
можно с уверенностью приписать тому, что домашняя утка гораздо меньше летает и
больше ходит, чем ее дикие предки. Значительное наследуемое развитие вымени у
коров и коз в тех странах, где этих животных обычно доят, по сравнению с тем же
органом у животных в других странах, представляет, вероятно, другой пример последствий
употребления. Среди наших домашних животных нельзя назвать ни одного, которое
в какой-нибудь стране не имело бы повислых ушей, и кажется вероятным высказывавшееся
мнение о том, что этот факт обусловлен отсутствием упражнения ушных мускулов,
так как животные эти редко подвергаются сильному испугу.
Вариации регулируются многочисленными законами; некоторые из них уже смутно выясняются
и будут вкратце обсуждены в дальнейшем. Я остановлюсь здесь только на том, что
можно назвать коррелятивной вариацией. Существенные изменения у зародыша или личинки
повлекут, вероятно, за собой перемены в строении у взрослого животного. В уродствах
соотношения между совершенно различными частями тела очень любопытны; много таких
примеров приведено в обширном труде Исидора Жоффруа Сент-Илера, посвященном этому
вопросу. Животноводы полагают, что длинные конечности почти всегда сопровождаются
удлиненной головой. Некоторые примеры корреляции удивительно странны: так, совершенно
белые кошки с голубыми глазами обычно глухи; но, как засвидетельствовал недавно
м-р Тейт (Tait), эта особенность свойственна только котам. Окраска и конституциональные
особенности взаимно связаны, чему можно привести много замечательных примеров
среди животных и растений. Из фактов, собранных Хейзингером (Heusinger), по-видимому,
вытекает, что некоторые растения оказывают вредное действие на белых овец и свиней,
между тем как темноокрашенные особи не испытывают вреда; проф. Уайман (Wyman)
сообщил мне недавно превосходный пример этого явления: он запросил некоторых фермеров
в Виргинии, почему все свиньи у них черные, и они сообщили ему, что свиньи едят
красильные корни (Lachnanthes), отчего их кости окрашиваются в розовый цвет и
у всех, кроме черных разновидностей, отпадают копыта; а один из "крекеров"
(т. е. виргинских скваттеров) добавил: "В каждом помёте мы отбираем для выращивания
черных поросят, так как только они обладают несомненной возможностью выжить".
У бесшерстных собак недоразвиты зубы; животные с длинной и грубой шерстью, как
утверждают, могут иметь длинные или добавочные рога; голуби с оперенными ногами
обладают перепонкой между наружными пальцами; голуби с короткими клювами имеют
маленькие, а голуби с длинными клювами - большие ноги. Таким образом, человек,
отбирая и тем самым усиливая какую-нибудь особенность, почти наверное неумышленно
модифицирует и другие части организма на основании таинственных законов корреляции.
Результаты различных, неизвестных или смутно понимаемых законов вариации бесконечно
сложны и разнообразны. Стоит только тщательно изучить некоторые трактаты о наших
давно разводимых растениях, как например о гиацинте, картофеле, даже георгине
и пр., и действительно с изумлением отметишь бесконечное разнообразие в строении
и в свойствах, которыми разновидности и подразновидности незначительно отличаются
одна от другой. Вся организация как будто становится пластичной и в слабой степени
уклоняется от родительского типа. Любая ненаследственная вариация для нас несущественна.
Но число и разнообразие наследственных уклонений в строении, как незначительных,
так и очень важных в физиологическом отношении, бесконечно. Трактат д-ра Проспера
Лукаса (Prosper Lucas) в двух больших томах - лучшее и самое полное сочинение
по этому вопросу. Ни один животновод не сомневается в том, как сильна наклонность
к наследованию, что "подобное производит подобное" составляет его основное
убеждение; сомнения в этом отношении высказывались только теоретиками. Если какое-нибудь
уклонение в строении появляется часто, и мы встречаем его у родителей и у детей,
то мы не можем сказать, не вызвано ли оно одной и той же причиной, действовавшей
на обоих; но если среди особей, по-видимому, находящихся в одинаковых условиях,
какое-либо очень редкое уклонение, вызванное каким-нибудь исключительным стечением
обстоятельств, появляется у родителя - скажем, у одной из нескольких миллионов
особей - и повторяется у детей, то уже одна теория вероятности почти вынуждает
нас это повторение приписать наследственности. Всякий, конечно, слыхал о случаях
альбинизма, колючей кожи, волосатости и т. д., появляющихся у нескольких представителей
одной и той же семьи. Если странные и редкие
уклонения в строении действительно наследуются, то вполне допустимо то, что и
менее странные, и более обыкновенные уклонения наследственны. Быть может, самая
верная точка зрения на этот вопрос в целом заключалась бы в том, чтобы считать
наследование каждого признака правилом, а ненаследование его - исключением.
Законы, управляющие наследственностью, по большей части неизвестны. Никто не может
сказать, почему одна и та же особенность у различных особей одного и того же вида
или у различных видов иногда наследуется, а иногда не наследуется; почему у ребенка
часто наблюдается возврат к некоторым признакам деда, бабки или еще более отдаленных
предков; почему какая-нибудь особенность часто передается от одного пола обоим
или только одному и чаще всего, хотя и не исключительно, тому же полу. Для нас
довольно важен тот факт, что особенности, появляющиеся у самцов наших домашних
пород, часто передаются исключительно или преимущественно только самцам. Еще более
важно правило, на которое, мне кажется, можно положиться, что в какой бы период
жизни ни появилась впервые какая-либо особенность, она склонна вновь появиться
в потомстве в соответственном возрасте, хотя иногда и несколько ранее. Во многих
случаях не могло и быть иначе; так, наследственные особенности рогов у скота могут
появиться в потомстве только у почти взрослых животных; особенности шелковичного
червя, как известно, появляются на соответствующих стадиях гусеницы или кокона.
Но наследственные болезни и некоторые другие факты заставляют меня допустить,
что правило это имеет более широкое применение; и что когда для появления известного
признака в некотором определенном возрасте нет никакого очевидного основания,
он тем не менее обнаруживает тенденцию появиться у потомства в тот же самый период,
в который он впервые появился у предка. Я полагаю, что правило это в высшей степени
важно для объяснения законов эмбриологии. Эти замечания, конечно, касаются только
первого появления особенности, а не первоначальной причины, которая могла подействовать
на яйцеклетки или на мужской элемент; почти так же, как увеличенная длина рогов
у потомства коротко-рогой коровы и длиннорогого быка, хотя и появляется в позднем
возрасте, очевидно, зависит от мужского элемента.
Упомянув вопрос о реверсии, я могу коснуться утверждения, часто высказываемого
натуралистами, именно, что наши домашние разновидности при одичании постепенно,
но неуклонно возвращаются к признакам своих исходных форм. На основании этого
утверждали, что заключение о домашних расах нельзя распространять на виды в естественном
состоянии. Я тщетно старался выяснить, на каких убедительных фактах основывается
это так часто и так смело высказываемое положение. Было бы очень трудно доказать
его истинность: можно с уверенностью утверждать, что очень многие из наиболее
резко обозначившихся домашних разновидностей и не могли бы даже существовать в
диком состоянии. Во многих случаях мы и не знаем этих аборигенных форм и потому
не можем судить, произошла ли такая почти полная реверсия или нет. Для предотвращения
последствий скрещивания необходимо было бы только одной разновидности предоставить
свободу на ее новой родине. Тем не менее, так как действительно наши разновидности
иногда в некоторых своих признаках обнаруживают возврат к родоначальным формам,
мне кажется вполне вероятным, что если бы нам удалось натурализовать или развести
в течение многих поколений различные расы, например капусты, на очень бедной почве
(причем, однако, часть результата пришлось бы приписать определенному действию
бедной почвы), то они в значительной мере, а может быть, и вполне вернулись бы
к своим диким аборигенным формам. Удался бы такой эксперимент или нет, для нашей
аргументации не столь существенно, так как самый эксперимент сводился бы к перемене
в жизненных условиях. Я согласился бы с тем, что заключения о домашних разновидностях
нельзя переносить на виды только в том случае, если бы можно было показать, что
наши домашние разновидности обнаруживают сильную наклонность к реверсии, т. е.
к утрате своих приобретенных признаков, оставаясь в тех же условиях и сохраняясь
в значительном количестве, и притом так, чтобы путем слияния признаков свободное
скрещивание препятствовало бы слабым уклонениям в их строении. Но нет и тени доказательства
в пользу подобного взгляда: утверждать, что мы не могли бы разводить наших упряжных
и скаковых лошадей, длиннорогого и короткорогого скота, различных пород домашней
птицы и съедобных овощей на протяжении неограниченного числа поколений, значило
бы противоречить всему нашему опыту.
Общий характер домашних разновидностей. Трудности при различении разновидностей
и видов. Происхождение домашних разновидностей от одного или нескольких видов.
Когда мы рассматриваем наследственные разновидности или расы наших домашних животных
и культурных растений и сравниваем их с ближайшими к ним видами, мы обыкновенно
замечаем у каждой домашней расы, как уже указано выше, меньшее единообразие ее
характера, чем у истинных видов. Домашние расы часто носят до некоторой степени
характер уродств; под этим я разумею, что, хотя они во многих отношениях незначительно
отличаются друг от друга и от других видов того же рода, они часто очень резко
различаются в одной какой-нибудь части как при сравнении друг с другом, так, в
особенности, при сравнении с наиболее близкими к ним видами в естественных условиях.
За этими исключениями (а равно и за исключением полной плодовитости разновидностей
при скрещивании, о чем будет речь далее) домашние расы одного и того же вида отличаются
друг от друга так же, как и наиболее близкие виды одного и того же рода в естественном
состоянии, но различия эти в большинстве случаев не так резки. Это несомненно
правильно, так как домашние расы многих животных и растений признаются компетентными
судьями в качестве потомков вполне различных видов, а другими, столь же компетентными
судьями - простыми разновидностями. Если бы существовало какое-либо резко выраженное
различие между домашней расой и видом, подобное разногласие не встречалось бы
так часто. Неоднократно заявляли, будто домашние расы никогда пе различаются между
собой в признаках, имеющих значение родовых. Можно показать, что это мнение неверно;
но натуралисты несогласны друг с другом относительно того, какие признаки следует
считать родовыми; все подобные оценки носят в настоящее время эмпирический характер.
Когда мы выясним, как роды образуются в естественном состоянии, станет ясно, что
мы не вправе ожидать, чтобы между домашними расами обнаруживались бы различия,
равные родовым.
Когда мы пытаемся определить степень структурных различий между близкими домашними
расами, нас тотчас же охватывает сомнение, так как мы не знаем, происходят ли
они от одного или от нескольких родоначальных видов. Этот вопрос, если бы его
можно было выяснить, представил бы интерес; если бы, например, можно было показать,
что борзая, ищейка, терьер, спаниель и бульдог, которые, как известно, строго
сохраняют свои признаки, происходят от одного вида, то подобные факты заставили
бы нас серьезно усомниться в неизменяемости многих близких друг другу естественных
видов, населяющих разные части света, например многочисленных лисиц. Я не думаю
(как это вскоре будет видно), чтобы вся совокупность различий между разными породами
собак возникла при доместикации; я полагаю, что небольшая доля различий связана
с их происхождением от различных видов. Что касается резко выраженных рас, принадлежащих
к некоторым другим одомашненным видам, то имеется предположение и даже серьезное
доказательство в пользу того, что все они произошли от одной дикой родоначальной
формы.
Нередко высказывалось мнение, что человек выбирал для доместикации животных и
растения, обладающие очень сильной врожденной склонностью к варьированию, а равно
и приспособленностью к различным климатам. Не стану оспаривать, что эти качества
в значительной мере увеличивали ценность большей части наших одомашненных форм;
но как дикарь, в первый раз приручавший животного, мог знать, будет ли оно изменяться
в последующих поколениях и будет ли выносить иные климаты? Разве малая изменчивость
осла и гуся или малая степень выносливости северного оленя к теплу или верблюда
к холоду препятствовали их доместикации? Я не сомневаюсь в том, что и другие животные
и растения, если бы они были взяты из естественного состояния в числе, равном
числу наших одомашненных форм, принадлежали бы к столь же различным классам и
странам и размножались бы в течение того же количества поколений в одомашненных
условиях, в среднем изменялись бы в таких же размерах, как изменялись родоначальные
виды наших важнейших одомашненных форм.
Что касается большинства самых древних из наших одомашненных животных и растений,
то невозможно прийти к какому-либо определенному заключению - произошли ли они
от одного или от нескольких диких видов. Те, кто предполагают, что домашние животные
происходят от многих видов, основываются на том, что уже в самые древние времена,
на египетских памятниках и в свайных постройках Швейцарии, мы встречаем очень
разнообразные породы, причем некоторые из них очень походят на современные или
даже тождественны с ними. Но это лишь сильно отдаляет начало цивилизации и показывает,
что животные были одомашнены гораздо ранее, чем до сих пор предполагалось. Обитатели
швейцарских свайных построек возделывали несколько сортов пшеницы и ячменя, горох,
мак на масло и лён и имели уже некоторых одомашненных животных. Они вели торговлю
с другими народами. Все это ясно доказывает, по замечанию Хеера (Неег), что уже
в этом раннем периоде они сделали значительные успехи в цивилизации, а это в свою
очередь указывает на долгий предшествовавший период менее развитой цивилизации,
в течение которого одомашненные животные, которые содержались в разных районах
разными племенами, могли изменяться и дать начало различным расам. Со времени
открытия кремниевых орудий в поверхностных отложениях многих частей света все
геологи убеждены, что человек в состоянии варварства существовал в чрезвычайно
отдаленные времена; мы знаем также, что в настоящее время нет племени, находящегося
в столь варварском состоянии, чтобы не одомашнило по крайней мере собаку.
Происхождение большей части наших домашних животных, вероятно, навсегда останется
неясным.5 Но я могу здесь заявить, что, рассмотрев домашних собак всего земного
шара и тщательно собрав все, что о них известно, я пришел к заключению, что приручено
было несколько диких видов Canidae и что их кровь, в некоторых случаях смешанная,
течет в венах наших домашних пород. Относительно овец и коз я еще не составил
определенного мнения. На основании сообщенных мне м-ром Блитом (Blyth) фактов,
касающихся привычек, голоса, сложения и строения горбатого индийского скота, почти
достоверно, что он произошел от иной аборигенной формы, чем скот европейский,
а некоторые компетентные судьи того мнения, что и эти последние имеют двух или
трех диких родоначальников, безразлично, называть ли их видовыми или нет. Это
заключение, как и мнение о видовом различии между горбатым и обыкновенным скотом,
можно действительно считать доказанным после замечательных исследований проф.
Рютимейера (Rutimeyer). По отношению к лошадям, на основании соображений, которые
я не могу привести здесь, я с некоторыми колебаниями склоняюсь к заключению, что,
вопреки мнению некоторых авторов, все их породы принадлежат к одному и тому же
виду. У меня были почти все английские породы кур, я разводил их, производил между
ними скрещивания и исследовал их скелеты, и мне представляется почти безусловным,
что все они - потомки дикой индийской курицы Gallus bankiva; к тому же заключению
пришли и м-р Блит, и другие, изучавшие эту птицу в Индии. Что касается уток и
кроликов, породы которых иногда резко между собою различаются, то не подлежит
сомнению, что все они произошли от обыкновенной дикой утки и кролика.
Учение о происхождении различных наших домашних рас от нескольких аборигенных
форм некоторыми авторами было доведено до абсурда. Они полагают, что всякая раса,
остающаяся при разведении чистой, имеет своего дикого прототипа, как бы ничтожны
не были ее отличительные признаки. Рассуждая так, мы должны допустить, что существовало
по крайней мере до 20 видов рогатого скота, столько же видов овец, несколько видов
коз в одной только Европе и даже несколько видов в пределах Великобритании. Один
автор предполагает, что некогда существовало 11 диких видов овец, свойственных
одной только Великобритании! Если припомнить, что Британия не имеет в настоящее
время ни одного исключительно ей свойственного млекопитающего, а Франция - очень
небольшое число, не встречающихся в Германии, что то же верно и относительно Венгрии,
Испании и т. д., но что каждая из этих стран имеет несколько исключительно ей
свойственных пород скота, овец и пр., мы должны допустить, что в Европе выведено
много домашних пород; иначе откуда бы они появились? То же верно и относительно
Индии. Даже по отношению к породам домашних собак, рассеянных по всему свету и
происходящих, как я допускаю, от нескольких диких видов, не может быть сомнения
в том, что многое в них должно быть приписано унаследованным изменениям, ибо кто
может думать, чтобы животные, близко схожие с итальянской борзой, ищейкой, бульдогом,
моськой, бленгеймским спаниелем и т. д., столь непохожие на всех диких Canidae,
существовали когда-либо в естественном состоянии? Нередко неосновательно утверждали,
что все наши породы собак произошли путем скрещивания нескольких аборигенных видов;
но скрещиванием можно получать только формы, в той или иной степени промежуточные
между их родителями; и если мы признаем, что наши домашние расы произошли с помощью
этого процесса, то должны допустить предварительное существование в диком состоянии
самых крайних форм, каковы итальянская борзая, ищейка, бульдог и т. д. Кроме того,
возможность образования различных рас путем скрещивания (была) сильно преувеличена.
Существует много примеров, доказывающих, что раса может быть модифицирована применением
время от времени скрещивания, но лишь с помощью тщательного отбора особей, обладающих
желательным признаком; но произвести расу, промежуточную между другими двумя резко
различающимися расами, было бы крайне затруднительно. Сэр Дж. Сибрайт (J. Sebright)
с этой целью специально экспериментировал и потерпел неудачу. Потомство от первого
скрещивания двух чистых пород (как я убедился на голубях) достаточно, а порою
и вполне однородно в своих признаках, и все кажется крайне простым; но как только
скрещивают эти помеси между собой в течение нескольких поколений, едва ли два
из них похожи между собой, и тогда только обнаруживается вся трудность этой задачи.
Породы домашнего голубя, различия между ними и их происхождение
Полагая, что всегда лучше изучать какую-нибудь специальную группу, я после некоторого
размышления избрал домашних голубей. Я разводил все породы, какие только мог купить
или достать, и получал шкурки, которые мне любезно присылали с различных концов
света, в особенности из Индии преподобный У. Эллиот (W. Elliot) и из Персии преподобный
Ч. Марри (Ch. Murray). 0 голубях напечатано много работ на различных языках и
некоторые из них крайне важны, потому что относятся к глубокой старине. Я общался
с некоторыми выдающимися знатоками, а два лондонских клуба любителей голубей приняли
меня в свои члены. Разнообразие пород поистине изумительно. Сравните английского
почтового голубя с короткоклювым турманом и обратите внимание на удивительное
различие их клювов, которое влечет за собой соответствующие различия в форме черепов.
Почтовый голубь, в особенности самец, тоже отличается необычным развитием мясистых
наростов на голове; и это сопровождается сильно удлиненными веками, очень большими
наружными отверстиями ноздрей и широким разрезом рта. Короткоклювый турман имеет
клюв, напоминающий своим очертанием клюв вьюрка, а обыкновенный турман (Tumbler)
отличается своеобразной унаследованной привычкой летать очень высоко, плотной
стаей и падать с высоты, кувыркаясь через голову. Испанский, или римский, голубь
(Runt) - очень крупная птица с длинным массивным клювом и большими ногами; некоторые
из подпород этой птицы имеют очень длинную шею, другие - очень длинные крылья
и хвосты, а третьи - своеобразно короткие хвосты. Берберийский голубь (Barb) близок
к почтовому, но вместо длинного клюва у него очень короткий и широкий клюв. У
дутыша (Pouter) очень удлиненное тело, крылья и ноги; его сильно развитый зоб,
который он с гордостью надувает, вызывает изумление и даже смех. Голубь-чайка
(Turbit) имеет короткий конический клюв и ряд взъерошенных перьев, тянущихся вдоль
груди; у него привычка постоянно слегка раздувать верхнюю часть пищевода. У якобинского
голубя (Jacobin) перья сзади вдоль шеи настолько взъерошены, что образуют род
капюшона; сверх того, у него, соответственно с его размерами, удлиненные перья
крыльев и хвоста. Трубач (Trumpeter) и пересмешник (Laugher), как указывают самые
названия, воркуют совершенно иначе, чем другие породы. Павлиний голубь (Fantail)
имеет в хвосте 30 или даже 40 перьев вместо 12 или 14 - числа, нормального для
всех представителей обширного семейства голубиных;
перья эти всегда распущены и стоят так прямо, что у хороших представителей голова
и хвост соприкасаются; копчиковая железа совершенно атрофирована. Можно было бы
перечислить и еще несколько менее резко выраженных пород.
Длина, ширина и кривизна лицевых костей в скелетах различных пород резко различаются.
Форма, длина и ширина ветви нижней челюсти различаются в значительной степени.
Число хвостовых и крестцовых позвонков колеблется, равно как и ребер, которые
различаются еще их относительной шириной и присутствием отростков. Величина и
форма отверстий грудной кости крайне изменчивы, равно как и степень расхождения
и относительная величина обеих ветвей ключицы. Относительная величина разреза
рта, относительная длина век, отверстия ноздрей, языка (не всегда скоррелированно
с длиной клюва), величина зоба и верхней части пищевода; развитие и атрофирование
копчиковой железы; число маховых и рулевых перьев; соотношение длины крыла и хвоста
как один к другому и ко всему телу; относительная длина ноги и ступни; число щитков
на пальцах и развитие кожи между пальцами - все это элементы строения, подверженные
изменчивости. Время появления настоящего оперения, а также и состояние пуха, которым
покрыты птенцы, вылупляющиеся из яйца, также изменчивы; форма и размеры яиц варьируют.
Характер полёта, а у некоторых пород голос и нрав заметно различаются. Наконец,
у некоторых пород самцы и самки несколько отличаются друг от друга.
В итоге можно было бы набрать около 20 различных голубей, которых любой орнитолог,
если бы ему сказали, что это дикие птицы, признал бы хорошо выраженными видами.
Более того, я не думаю, чтобы английского почтового, короткоклювого турмана, испанского,
берберийского, дутыша и трубастого голубя какой-либо орнитолог отнес бы к одному
и тому же-роду, тем более что в каждой из этих пород он усмотрел бы несколько
подпород с вполне наследственными признаками, или видов, как он назвал бы их.
Как ни велики различия между породами голубя, я вполне убежден в правильности
общепринятого среди натуралистов мнения, что все они происходят от скалистого
голубя (Columba livia), объединяя под этим термином несколько географических рас
или подвидов, незначительно отличающихся друг от друга. Так как некоторые основания,
приводящие меня к этому заключению, применимы до известной степени и в других
случаях, то я вкратце приведу их здесь. Если различные породы не являются разновидностями
и не произошли от скалистого голубя, то они должны происходить по крайней мере
от семи или восьми аборигенных форм, так как невозможно получить современные домашние
породы скрещиванием меньшего числа форм; как, например, получить дутыша скрещиванием
двух пород, если ни одна из родительских форм не обладала характерным огромным
зобом? Все предполагаемые аборигенные формы должны были быть скалистыми голубями,
т. е. птицами, не гнездящимися и даже неохотно садящимися на деревья. Но кроме
С. livia с его географическими подвидами известно всего два или три вида скалистых
голубей, и они не имеют ни одного признака домашних пород. Отсюда: либо эти предполагаемые
аборигенные формы не существуют в странах, где они были первоначально одомашнены,
но остались неизвестными орнитологам, что крайне невероятно, принимая во внимание
величину, образ жизни и замечательные признаки этих птиц, либо все они вымерли
в диком состоянии. Но птиц, гнездящихся над пропастями и хорошо летающих, не так-то
легко истребить, и обыкновенный скалистый голубь, ведущий одинаковый с нашими
домашними породами образ жизни, еще не истреблен даже на некоторых самых маленьких
островках Великобритании или на берегах Средиземного моря. Таким образом, было
бы крайне опрометчиво предполагать, будто такое значительное число видов с образом
жизни, подобным скалистым голубям, истреблено. Сверх того, различные перечисленные
выше домашние породы были развезены по всему свету, и, следовательно, некоторые
из них должны были попасть обратно на свою родину; но ни одна из них не одичала,
хотя обыкновенный (сизый) голубь (dovecot-pigeon), представляющий собой только
слабо измененного скалистого голубя, действительно одичал в нескольких местах.
Наконец, весь наш современный опыт показывает, что крайне трудно заставить диких
животных свободно размножаться при доместикации, а, придерживаясь гипотезы о происхождении
наших голубей от многих видов, пришлось бы допустить, что по крайней мере семь
или восемь видов были в глубокой древности и полуцивилизованными людьми приручены
в такой степени, что сделались вполне плодовитыми в неволе..
Следующий очень веский аргумент применим и в нескольких других случаях: хотя все
перечисленные породы сходны с диким скалистым голубем по конституции, образу жизни,
голосу, окраске и в большинстве частей их строения, они в других частях в высокой
степени необычны; напрасно стали бы мы, например, искать во всем обширном семействе
Columbidae клюва, как у английского почтового, у короткоклювого турмана или у
берберийского; взъерошенных перьев, как у якобинского; зоба, как у дутыша; хвостовых
перьев, как у трубастого. Таким образом, пришлось бы допустить, что полуцивилизованный
человек не только успел вполне одомашнить несколько видов, но еще умышленно или
случайно выбрал исключительно ненормальные виды , и, наконец, что именно все эти
самые виды вымерли или остались неизвестными. Такое странное стечение обстоятельств
в высшей степени невероятно.
Некоторые факты, касающиеся окраски голубей, также заслуживают внимания. Скалистый
голубь серо-синего цвета с белым надхвостьем, но у индийского подвида С. intermedia
из Стрикланда эта часть - голубого цвета. На хвосте имеется краевая темная полоса,
а наружные перья его оторочены снаружи при основании белым. На крыльях две черные
полосы. У некоторых полудомашних и у некоторых несомненно диких форм кроме двух
черных полос крылья еще испещрены черными пятнами. Все эти признаки не встречаются
в совокупности ни у одного из остальных видов этого семейства. А между тем у любой
из наших домашних пород, если взять чистопородных птиц, все указанные отметки,
не исключая белой оторочки наружных хвостовых перьев, выражены иногда с максимальной
полнотой. Мало того, при скрещивании особей, принадлежащих к двум или большему
числу различных пород, ни одна из которых не имеет ни сизого цвета, ни вышеуказанных
отметин, поместное потомство очень часто внезапно обнаруживает эти признаки. Приведу
только один из нескольких наблюдавшихся мною случаев. Я произвел скрещивание белых
павлиньих голубей, передающих свои признаки с замечательным постоянством, с черными
берберийскими (Barb), сизые разновидности которого так редки, что мне неизвестно
ни одного примера такой окраски в Англии; помеси получились черные, бурые и пятнистые.
Я произвел также скрещивание берберийского с пегим (Spot); эта последняя - белая
птица с рыжим хвостом и рыжим пятном на лбу, которая также передает свои признаки
с замечательным постоянством; помеси были темно-серые и пятнистые. Я произвел
тогда скрещивание между помесями трубасто-берберийскими и помесями берберийско-пятнистыми,
и получилась птица превосходной сизой окраски с белым надхвостьем, двойной черной
полосой на крыльях и полосатыми с белой оторочкой хвостовыми перьями, совсем как
у дикого скалистого голубя! Мы можем понять эти факты, исходя из хорошо известного
принципа реверсии к анцестральным признакам, если все домашние породы произошли
от скалистого голубя. Если же мы откажемся от этого объяснения, то должны прибегнуть
к одному из следующих двух, крайне невероятных предположений. Либо, во-первых,
что все различные предполагаемые аборигенные формы имели такие же окраску и отметины,
как скалистый голубь, хотя ни один из существующих ныне видов их не имеет, и тогда
у каждой отдельной породы была бы тенденция возвращаться к тем же самым окраскам
и отметинам. Либо, во-вторых, что каждая порода, даже самая чистая, скрещивалась
в пределах 12 или в крайнем случае 20 поколений со скалистым голубем: я говорю
в пределах 12 или 20 поколений, потому что неизвестно ни признакам предка чуждой
крови через большее число поколений. В породе, только однажды подвергнутой скрещиванию,
тенденция возвратиться к признаку, приобретенному путем этого скрещивания, будет
все более и более ослабевать, так как с каждым новым поколением примесь чужой
крови будет уменьшаться; но если скрещивания не было, а в породе существует тенденция
возвратиться к признаку, утраченному в каком-нибудь предшествовавшем поколении,
то мы не видим причины, почему бы эта тенденция не передавалась без ослабления
на протяжении неограниченного числа поколений. Эти два совершенно различных случая
реверсии очень часто смешивают те, кто пишет о наследственности.
Наконец, гибриды или помеси, между всевозможными породами голубей вполне фертильны,
как я могу свидетельствовать на основании моих собственных опытов, нарочно предпринятых
с этой целью над наиболее резко различающимися между собою породами. Но едва ли
найдется хоть один точно установленный случай полной фертильности от гибридов
двух отчетливо различающихся видов животных. Некоторые авторы полагают, что под
влиянием длительной доместикации у видов элиминируется тенденция к стерильности.
История собаки и некоторых других домашних животных, по-видимому, подтверждает
это заключение в применении к близкородственным видам. Но было бы слишком опрометчиво
обобщать этот вывод настолько, чтобы предположить, что виды, первоначально столь
между собою различные, как почтовые голуби, турманы, дутыши и трубастые, могли
бы дать потомство вполне фертильное (inter .se).
Обобщим все эти соображения, а именно: невероятность того, что человек мог некогда
заставить свободно размножаться в условиях доместикации семь или восемь предполагаемых
видов голубей; эти предполагаемые виды остались совершенно неизвестными в диком
состоянии и нигде к этому состоянию не вернулись; эти виды, обладая крайне ненормальными
по сравнению со всеми остальными Columbidae признаками, столь сходны во многих
отношениях со скалистым голубем; сизая окраска и различные черные отметины иногда
вновь проявляются у всех пород, как чистокровных, так и при скрещивании; и наконец,
потомство помесей .вполне фертильно. На основании совокупности всех этих соображений
мы с уверенностью можем заключить, что все наши домашние породы произошли от скалистого
голубя, или Columba livia, с его географическими подвидами.
В пользу этого взгляда я могу добавить: во-первых, дикий С. livia обнаружил способность
к доместикации как в Европе, так и в Индии. и сходен как в образе жизни, так и
во многих чертах строения со всеми домашними породами. Во-вторых, хотя английский
почтовый или же короткоклювый турман по некоторым признакам резко отличаются от
скалистого голубя, тем не менее, сравнивая различные подпороды этих двух рас,
особенно полученных из различных стран, мы можем подобрать. почти непрерывный
ряд, связывающий их со скалистым голубем; то же оказывается возможным и по отношению
к другим породам, хотя не ко всем. В-третьих, признаки, наиболее характерные для
каждой данной породы, чрезвычайно вариабельны; таковы, например, гребень и длина.
клюва у почтового, короткость клюва у турмана и число хвостовых перьев у трубастого;
объяснение этого факта станет очевидным, когда мы будем говорить об отборе. В-четвертых,
голуби были предметом тщательных забот и любви у многих народов. В различных частях
земного шара они были одомашнены за тысячи лет до нашего времени; самое древнее
известное нам упоминание о голубях относится к пятой египетской династии, т. е.
приблизительно к 3000 году до рождения Христа, как разъяснил мне проф. Лепсиус
(Lepsius), но м-р Берч (Birch) сообщил мне, что они упоминаются в одном кухонном
счете, относящемся к предшествовавшей династии. У римлян, как мы узнаём у Плиния
(Pliny), за голубей платили громадные суммы: "Доходило до того, что устанавливали
их родословные и породы". В Индии, около 1600-го года, Акбер Хан (Akber Khan)
очень ценил голубей, и не менее 20 000 этих птиц всюду сопровождали его двор.
"Монархи Ирана и Турана присылали ему редких птиц", и "его величество",
- продолжает придворный историк, - "производя скрещивания между породами,
чего до него никогда не делалось, изумительно усовершенствовал их". Около
того же времени и голландцы были почти такими же охотниками до голубей, как древние
римляне. Чрезвычайная важность этих соображений для объяснения глубоких изменений,
которым подверглись голуби, также станет нам ясной, когда будет речь об отборе.
Мы увидим тогда, почему различные породы так часто имеют характер уродства. Весьма
благоприятным обстоятельством для образования различных пород является тот факт,
что самцы и самки голубей легко образуют пары на всю жизнь; благодаря этому различные-породы
можно содержать вместе в одном и том же птичнике.
Я рассмотрел здесь вопрос о вероятном происхождении домашних голубей, хотя и с
явно недостаточной полнотой, потому что, когда я впервые завел у себя голубей
и начал наблюдения над несколькими породами их, хорошо зная, как точно они воспроизводятся,
мне трудно было допустить, что все они произошли от одного общего родоначальника,
и всякому натуралисту трудно прийти к подобному выводу по отношению к многочисленным
видам вьюрков или других групп птиц в природе. Меня постоянно поражало одно обстоятельство,
что почти все животноводы и растениеводы, с которыми мне случалось говорить или
чьи сочинения мне приходилось читать, твердо убеждены, что различные породы, с
которыми они имели дело, произошли от такого же количества различных аборигенных
видов. Спросите, как я это делал не раз, у какого-нибудь известного селекционера
герефордского скота, не могла ли его порода произойти от длиннорогого скота или
обе породы от общей родоначальной формы, и он подымет вас на смех. Я не встретил
еще ни одного любителя голубей, кур, уток или кроликов, который не был бы глубоко
убежден, что каждая основная порода произошла от особого вида. Ван Монс (Van Mons)
в своем сочинении о грушах и яблонях высказывает решительное сомнение в том, чтобы
различные сорта их, например Ribston-pippin или Codlin-apple, могли когда-либо
произойти от семян одного и того же дерева. Я мог бы привести бесчисленные другие
примеры. Объяснение, я полагаю, крайне просто: вследствие продолжительного изучения
специалисты слишком увлекаются различиями между разными расами; и хотя они очень
хорошо знают, что каждая раса слегка изменяется, так как сами же получают призы
благодаря отбору таких слабых различий, отказываются от всяких обобщений, в частности
от суммирования в уме слабых различий, накапливавшихся на протяжении многих последовательных
поколений. Натуралисты, знающие о законах наследственности гораздо менее, чем
животноводы, и так же мало, как они, о связующих звеньях в длинной родословной,
тем не менее допускают, что многие наши домашние расы происходят от общих предков;
не почерпнут ли эти натуралисты отсюда урока осторожности, когда глумятся над
идеей, что и виды в естественном состоянии - прямые потомки других видов?
Принципы отбора, принятые с древнейших времен, и их последствия
Рассмотрим вкратце теперь, какими ступенями шло образование домашних рас от одного
или нескольких близких видов. Некоторая часть этого результата может быть отнесена
на долю прямого и определенного действия внешних условий жизни и какая-то - на
долю привычки; но было бы слишком смело приписывать этим влияниям различия между
ломовой и скаковой лошадью, между борзой и ищейкой, почтовым голубем и турманом.
Одна из самых замечательных особенностей наших .домашних рас заключается в том,
что мы видим у них адаптацию, конечно, не на пользу самого животного или растения,
а к потребностям или прихотям человека. Некоторые полезные для человека вариации,
вероятно, возникли внезапно или путем одного шага (step); так, например, многие
ботаники полагают, что ворсовальные шишки с их крючками, с которыми ;не может
соперничать никакое механическое приспособление, являются разновидностью дикого
Dipsacus и что такой величины изменение могло возникнуть внезапно у сеянца. То
же самое произошло, по-видимому, с собакой из породы turnspit, а по отношению
к анконской овце это достоверно известно. Но когда мы сравниваем ломовую лошадь
со скаковой, дромадера с двугорбым верблюдом, различные породы овец, приспособленные
либо к культурным полям, либо к горным пастбищам, с шерстью, пригодной у одной
породы для одного, у другой - для другого назначения; когда мы сравниваем многочисленные
породы собак, полезные для человека в самых разнообразных направлениях; когда
мы сравниваем бойцового петуха, столь упорного в битве, с другими совершенно миролюбивыми
породами, с "вечнонесущимися" курами, которые не хотят быть. наседками,
и с бантамками, такими маленькими и изящными; когда мы сравниваем друг с другом
легионы сортов полевых, огородных, плодовых и декоративных растений, столь полезных
для человека в различные времена года и для различных назначений или только приятных
для глаз, я полагаю, что в этом надо видеть больше, чем простую изменчивость.
Мы не можем допустить, чтобы все породы возникли внезапно столь совершенными и
полезными, какими мы видим их теперь; действительно,. во многих случаях мы знаем,
что не такова была их история. Ключ к объяснению этого - способность человека
к кумулирующему отбору: природа доставляет последовательные вариации, человек
присоединяет их в известных, полезных ему направлениях. В этом смысле можно сказать,
что он сам создал полезные для него породы.
Могущество этого принципа отбора не гипотетично. Не подлежит сомнению, что многие
из наших выдающихся животноводов даже в течение одной человеческой жизни в значительной
мере модифицировали свои породы рогатого скота и овец. Чтобы вполне дать себе
отчет в том, что ими достигнуто, почти необходимо прочесть некоторые из множества
сочинений, посвященных этой теме, и инспектировать животных. Животноводы обычно
говорят об организации животного как о чем-то пластическом, что они могут лепить
почти по желанию. Если бы я располагал местом, я мог бы привести многочисленные
выдержки в этом смысле из самых компетентных авторов. Юатт (Youatt), знавший,
вероятно, лучше, чем кто-либо, эту область сельского хозяйства и сам очень хороший
знаток животных, говорит о принципе отбора как о средстве, "позволяющем животноводу
не только модифицировать черты своего стада, но и совершенно изменять его. Это
волшебный жезл, при помощи которого он вызывает к жизни любые желательные формы".
Лорд Сомервилл (Somerville), упоминая о том, чего животноводы достигли по отношению
к овце, говорит: "Кажется, будто они начертили на стене форму, совершенную
во всех отношениях, и затем придали ей жизнь". В Саксонии важность принципа
отбора в применении к мериносам до такой степени общепризнана, что есть люди,
сделавшие себе из этого профессию: овец помещают на столе и изучают, как знатоки
изучают картину; это повторяют три раза через промежутки в несколько месяцев,
причем каждый раз овец отмечают и классифицируют, так что окончательно только
самые лучшие отбираются для размножения.
Результаты, достигнутые английскими животноводами, всего лучше доказываются громадными
ценами, уплачиваемыми за животных с хорошей родословной, которых вывозили во все
концы света. Вообще улучшение вовсе не достигается скрещиванием различных пород;
все лучшие животноводы высказываются решительно против этого приема, исключая
применение его иногда к близким между собою подпородам. А когда скрещивание было
произведено, самый строгий отбор оказывается еще более необходимым, чем в обыкновенных
случаях. Если бы отбор заключался только в отделении какой-либо резко выраженной
разновидности и разведении ее, то принцип этот был бы до того очевиден, что едва
ли заслуживал бы внимания; но его значение заключается в громадном результате,
который достигается кумуляцией различий в одном направлении у следующих друг за
другом поколений, совершенно незаметных для непривычного глаза, различий, которые
я по крайней мере тщетно пытался оценить. Но ни один человек из тысячи не обладает
верностью глаза и суждения, необходимой для того, чтобы сделаться выдающимся животноводом.
Если он одарен этими качествами и годами изучал свой предмет, то, посвятив всю
свою жизнь с упорной настойчивостью этому делу, он будет иметь успех и может достигнуть
значительных улучшений породы; если же ему не достает хоть одного из этих качеств,
он несомненно потерпит неудачу. Немногие поверят, какие природные качества и сколько
лет практики необходимо для того, чтобы сделаться искусным знатоком голубей.
Те же принципы применяются и садоводами; но здесь изменения часто бывают более
резкими. Никто, конечно, не предполагает, что наши лучшие формы образовались путем
единичной вариации аборигенной формы. Мы имеем доказательства, что в тех случаях,
о которых сохранились точные летописи, это было не так; в качестве незначительного
примера приведем постоянно возрастающие размеры обыкновенного крыжовника. Мы замечаем
поразительные улучшения многих садовых цветков при сравнении современных цветков
с рисунками, сделанными лет 20, 30 тому назад. Когда раса растения хорошо установилась,
семеноводы уже не выбирают лучшие экземпляры, а только просматривают свои гряды
и выпалывают примеси ("бродяг"), как они называют все растения, уклоняющиеся
от установленного стандарта. По отношению к животным также .применяется фактически
такой тип отбора, потому что едва ли кто-нибудь когда-либо будет настолько беспечен,
чтобы разводить породу от своих худших животных.
Что касается растений, то они представляют другую возможность наблюдать кумулированные
эффекты отбора, а именно: при сравнении разнообразия цветков у разновидностей
одного и того же вида в саду; разнообразие листьев, стручков, клубней или других
частей, ценимых в огородничестве, по сравнению с цветками тех же разновидностей;
разнообразие плодов растений одного и того же вида в фруктовых садах по сравнению
с листьями и цветками того же ряда разновидностей. Посмотрите, как разнообразны
листья капусты и как поразительно сходны ее цветки; как разнообразны цветки анютиных
глазок и как сходны листья; как резко различаются по величине, окраске, форме
и волосистости плоды различных сортов крыжовника, и, однако, цветки их мало различаются.
Это не значит, что разновидности, во многом различающиеся в каком-нибудь одном
отношении, не отличаются вообще в других; это едва ли когда-нибудь случается и,
возможно, даже никогда не случается - говорю это на основании тщательных наблюдений.
Закон коррелятивных вариаций, значение которого никогда не следует упускать из
виду, вызовет некоторые различия; но, как общее правило, не подлежит сомнению,
что продолжительный отбор слабых вариаций, в листьях ли, цветках или плодах, образует
расы, различающиеся между собою главным образом в этих признаках.
Можно возразить, что принцип отбора практикуется строго методически едва ли более
трех четвертей столетия; в последние годы он, конечно, более обращает на себя
внимание, и по этому вопросу появилось немало сочинений; соответственно этому
получился быстрый и замечательный результат. Но совершенно неверно, будто принцип
отбора - новейшее открытие. Я мог бы сослаться на несколько сочинений, относящихся
к глубокой древности, в которых значение этого принципа вполне сознается. В грубый
и варварский период английской истории часто ввозились из других стран отборные
животные, а также издавались законы, запрещавшие их вывоз; предписывалось истребление
лошадей ниже известного роста, а это вполне сравнимо с вьшалыванием уклоняющихся
растений ("roguing") владельцами питомников. Я обнаружил, что принцип
отбора отчетливо выражен в одной древней китайской энциклопедии. Правила отбора
четко сформулированы несколькими классическими римскими авторами. Из некоторых
мест в книге Бытия можно заключить, что даже в ту раннюю эпоху обращалось внимание
на масть одомашненных животных. Современные отсталые племена для усовершенствования
породы прибегают к скрещиванию своих собак с дикими видами Canidae, и раньше так
делали, как видно из некоторых мест у Плиния. Туземцы Южней Африки подбирают свой
рабочий скот под масть, так же поступают эскимосы со своими упряжками собак. Ливингстон
(Livingstone) свидетельствует, что негры Центральной Африки, никогда не приходившие
в соприкосновение с европейцами, высоко ценят хорошие домашние породы. Некоторые
из этих фактов не указывают непосредственно на отбор, но доказывают, что разведение
домашних животных обращало на себя внимание в глубокой древности и теперь обращает
на себя внимание людей, стоящих на самых низших ступенях развития. Да и действительно,
было бы странно, если бы они не уделяли внимания породообразованию: ведь наследование
хороших и дурных качеств столь очевидно.
Бессознательный отбор
В настоящее время выдающиеся животноводы пытаются путем методического отбора,
преследующего определенную цель, произвести новую расу или подпороду, превосходящую
все прочие в стране. Но для нашей цели важнее та форма отбора, которую можно назвать
бессознательным отбором и которая является следствием того, что всякий пытается
обладать и поддерживать породу от самых лучших особей. Так, например, человек,
который намеревается держать пойнтеров, естественно, старается достать лучших
собак, каких может, и затем получает потомство от них, хотя он не руководился
желанием или надеждой на то, что порода будет все время улучшаться. Тем не менее
мы вправе заключить, что подобный процесс, продолжаясь в течение столетий, может
улучшить и модифицировать всякую породу, точно так как Бейкуэлл (Bakewell), Коллинз
(Collins) и другие, применяя тот же процесс, но более методически, уже в течение
своей жизни значительно модифицировали внешний вид и качества своего рогатого
скота. Медленные и нечувствительные вариации такого рода не могут быть подмечены,
если много лет назад сделанные измерения или тщательные рисунки данных пород будут
служить для сравнения. В некоторых случаях, однако, неизменные или мало изменившиеся
особи той же породы сохраняются в менее цивилизованных областях, где порода была
менее улучшена. Есть основания предполагать, что спаниель кинг-чарлз был бессознательным
путем значительно модифицирован со времени правления Карла I. Некоторые высококомпетентные
авторитеты убеждены, что сеттер прямо произошел от спаниеля и, вероятно, медленно
от него уклонился. Известно, что английский пойнтер значительно изменился за последнее
столетие, и в этом случае изменение вызвано, как полагают, главным образом скрещиванием
с гончей. Но нас интересует лишь, что это изменение было осуществлено ступенчато
и бессознательно, и тем не менее оно так действительно, что в настоящее время,
как сообщил мне м-р Борроу (Borrow), ни одна туземная испанская собака не похожа
на нашего пойнтера, хотя нет никакого сомнения, что старый испанский пойнтер вывезен
из Испании.
Путем такого же процесса отбора и тщательной тренировки английские скаковые лошади
превзошли быстротой и размерами своих арабских предков, так что правила Гудвудских
скачек предоставляют этим последним некоторую льготу по отношению к весу их наездника.
Лорд Спенсер (Spencer) и другие показали, как возросли вес и скорость созревания
рогатого скота в Англии по сравнению с породой, ранее содержавшейся здесь. Сравнивая
описания, приводимые в различных старых сочинениях, с современным состоянием почтовых
голубей и турманов в Британии, Индии и Персии, мы можем проследить стадии, через
которые эти породы нечувствительно прошли и приобрели столь резкие отличия от
скалистого голубя.
Юатт (Youatt) приводит превосходную иллюстрацию хода действия отбора, который
можно считать бессознательным, поскольку животноводы совершенно не ожидали и даже
не желали получившегося у них результата, а именно образования двух различающихся
стад. Два стада лейстерских овец, которых содержали м-р Бакли (Buckley) и м-р
Бергесс (Burgess), оба, по словам Юатта, "происходили от чистопородного стада
м-ра Бекуэлла и сохранялись в течение 50 лет вполне чистокровными. Не может существовать
ни малейшего подозрения в том, чтобы оба владельца хоть на сколько-нибудь изменили
чистую кровь стада м-ра Бекуэлла, и тем не менее различие между овцами, принадлежащими
этим двум джентельменам, так велико, что их можно признать двумя совершенно различными
разновидностями".
Если бы даже существовали отсталые племена, настолько невежественные, чтобы никогда
не задумываться о наследуемом признаке потомства их домашних животных, то и в
таком случае животные, почему-либо особенно полезные для какой-либо специальной
цели, тщательно сохранялись бы ими во время голода или других невзгод, которым
так подвержена жизнь таких людей; эти отборные животные оставляли бы, вообще говоря,
более значительное потомство, чем худшие, так что и здесь имел бы место своего
рода бессознательный отбор. Насколько ценят своих животных даже дикари Огненной
Земли видно по тому, что во время голода они убивают и пожирают своих старых женщин,
ценя их менее своих собак.
У растений наблюдался градуальный процесс улучшения путем сохранения время от
времени самых лучших особей: будут или нет они достаточно отличаться от остальных,
чтобы их при первом появлении считать за отдельные разновидности, будет или нет
происходить путем скрещивания смешение двух или нескольких видов или рас, можно
прямо признать по таким показателям, как увеличенные размеры и красота, которые
мы сейчас видим у разновидностей анютиных глазок, розы, пеларгонии, георгины и
других растений при сравнении их со старыми разновидностями или родоначальными
формами. Никто не надеется получить первосортные анютины глазки или георгины из
семян дикого растения. Никто не ожидал бы получить первосортную сочную грушу из
семян дикой груши, между тем как ее возможно получить от плохого одичавшего сеянца
садовой груши. Груша разводилась в садах уже в древности, но, по-видимому, судя
по описанию Плиния, была очень низкого качества. В садоводческих сочинениях мне
попадались выражения удивления перед изумительным искусством садоводов, сумевших
получить такие блестящие результаты из такого жалкого материала; но искусство
это было очень простым и по отношению к полученному конечному результату применялось
почти бессознательно. Оно заключалось всегда в разведении лучшей из известных
разновидностей, в высеивании ее семян и в отборе несколько лучшей разновидности
в случае ее появления и так далее. Но садоводы классической .древности, разводившие
лучшие сорта груш, которые были им доступны, конечно, не подозревали о таких превосходных
плодах, которые мы теперь едим, хотя нашими прекрасными плодами мы обязаны до
некоторой степени их заботам по отбору и сохранению лучших разновидностей, какие
они могли найти.
Большая величина изменений, кумулированная таким образом, медленно и бессознательно,
объясняет, я полагаю, общеизвестный факт, что во многих случаях мы не в состоянии
узнать, а следовательно, и не знаем диких предков растений, наиболее долго культивируемых
в наших садах и огородах. Если потребовались столетия или тысячелетия для того,
чтобы улучшить или модифицировать большинство наших растений до той степени полезности,
которой они отличаются теперь, то нам становится понятным, почему ни Австралия,
ни м. Доброй Надежды, ни какая-либо .другая страна, населенная совершенно нецивилизованными
племенами, не дали нам ни одного растения, которое стоило бы культивировать. Причина
этого лежит не в том, что эти страны, столь богатые видами, по какой-то странной
случайности не обладают аборигенными формами полезных растений, но в том, что
туземные растения не улучшались непрерывным отбором до той степени совершенства,
которой достигли растения в странах с древней цивилизацией.
По отношению к домашним животным, содержавшимся нецивилизованным человеком, не
следует упускать из виду, что они почти всегда, по крайней мере в некоторые сезоны
года, вынуждены бороться за свою пищу. И в двух странах с весьма различными условиями
особи, слегка отличающиеся по конституции или строению, будут развиваться успешнее
в одной стране, чем в другой, и, таким образом, благодаря процессу естественного
отбора, как будет подробнее объяснено ниже, может образоваться две подпороды.
Этим, вероятно, отчасти объясняется, почему разновидности, содержащиеся отсталыми
племенами, как было замечено некоторыми авторами, более похожи на подлинные виды,
чем разновидности, встречаемые в цивилизованных странах.
На основании изложенного воззрения на важность роли, которую играл отбор, производимый
человеком, становится вполне ясным, почему наши домашние расы показывают адаптации
в своем строении и образе жизни и приспособлены к потребностям и прихоти человека.
Я полагаю далее, что нам становятся понятными и часто встречающийся ненормальный
характер наших домашних рас, а также тот факт, что их различия так велики во внешних
признаках и сравнительно так слабы во внутренних частях и органах. Человек почти
не в состоянии или только с большим трудом может отбирать какие-либо уклонения
в строении, не обнаруживающиеся чем-нибудь внешне, да и в редких случаях заботится
он о внутреннем строении. Он может действовать посредством отбора только на вариации
слабой степени, доставляемые ему природой. Никто не пытался бы вывести павлиньего
голубя, пока не увидел голубя с необычно, хотя и в слабой степени, развитым хвостом,
или дутыша, если бы ему не попался голубь с несколько ненормально развитым зобом;
и чем необычнее и ненормальнее впервые появляющийся какой-либо признак, тем больше
вероятность того, что он привлекал внимание человека. Но пользоваться такими выражениями,
как "старается получить павлиньего голубя", в большинстве случаев, по
моему мнению, совершенно неправильно. Человеку, в первый раз отобравшему голубя
с несколько более широким хвостом, конечно, и не снилось, на что будут похожи
потомки этой птицы благодаря продолжительному, отчасти бессознательному, отчасти
методическому отбору. Может быть, предок всех павлиньих голубей имел всего 14
слегка растопыренных хвостовых перьев, как у современного яванского павлиньего
или как у некоторых особей других различных пород, у которых попадалось до 17
перьев. Может быть, первый дутыш надувал свой зоб не более, чем теперь голубь-чайка
надувает верхнюю часть своего пищевода, - привычка, на которую любители голубей
не обращают внимания, так как она не относится к числу характерных признаков породы.
Не следует думать, что необходимо какое-либо значительное уклонение в строении,
для того чтобы обратить на себя внимание любителя; он подмечает почти неуловимо
малые различия, а человеку свойственно ценить всякую, хотя бы самую ничтожную
новинку, если она ему принадлежит. О значении, которое прежде могли придавать
любым ничтожным различиям между особями одного вида, не следует судить по тем
требованиям, которые предъявляются теперь, когда существует несколько вполне установившихся
пород. Известно, что и теперь у голубей время от времени появляются многочисленные
незначительные вариации, но они отбрасываются как ошибки или отступления от признанного
у данной породы стандарта. Обыкновенный гусь, как известно, не произвел никаких
заметных разновидностей; вследствие этого тулузский гусь и наш обыкновенный, различающиеся
только окраской, этим самым непостоянным из признаков, недавно фигурировали на
наших выставках домашней птицы как самостоятельные породы.
Изложенные воззрения, по-видимому, объясняют давно замеченный факт: именно, что
нам почти ничего неизвестно о происхождении или истории наших домашних пород.
В действительности о породе, как и о диалекте какого-нибудь языка, вряд ли можно
сказать, что ее происхождение отчетливо. Человек сохраняет и разводит потомство
особи с незначительным уклонением в строении или особенно заботливо подбирает
лучших животных при спаривании и таким образом улучшает их, и улучшенные животные
медленно распространяются в ближайшем соседстве. Но они едва ли еще будут отмечены
особым названием, и так как ценность их еще невелика, их история не обратит на
себя внимания. Улучшенные еще более тем же медленным, градуальным процессом, они
получат более широкое распространение, будут признаны за нечто особое и ценное
и только тогда, вероятно, впервые получат какое-нибудь местное название. В полуцивилизованных
странах с очень ограниченными средствами сообщения распространение новой подпороды
должно быть медленным процессом. Как только ценность ее признана, принцип, названный
мною бессознательным отбором, будет содействовать медленной кумуляции характерных
особенностей породы, каковы бы они ни были; в одну эпоху это может быть быстрее,
чем в другую, смотря по возрастанию или падению моды на данную породу, в одной
местности может быть сильнее, чем в другой, в зависимости от степени культурности
жителей. Но очень маловероятно, чтобы сохранились какие бы то ни было данные о
таких медленных, колеблющихся и нечувствительных изменениях.
Обстоятельства, благоприятные для отбора, производимого человеком
Скажу теперь несколько слов об обстоятельствах, благоприятных или неблагоприятных
для отбора, производимого человеком. Высокая степень изменчивости, очевидно, благоприятна,
так как доставляет обильный материал для деятельности отбора, и при крайней тщательности
отбора было бы вполне достаточно простых индивидуальных различий для кумуляции
модификации большего размера в почти любом желательном направлении. Поскольку
вариации, явно полезные или приятные для человека, возникают только изредка, вероятность
их появления будет возрастать при большем числе содержимых особей. Отсюда численность
имеет величайшее значение для успеха. Исходя из этого принципа, Маршалл (Marshall)
заметил когда-то об овцах в некоторых частях Йоркшира, что "они никогда не
будут улучшаться, потому что обычно принадлежат бедному населению и содержатся
маленькими партиями". С другой стороны, владельцы питомников, разводящие
в большом количестве одно и то же растение, обычно гораздо успешнее любителей
выводят новые и ценные разновидности. Разведение животных и растений в большом
числе возможно только в условиях, благоприятных для их размножения. Когда особей
очень мало, все они, каковы бы ни были их качества, будут сохраняться на приплод,
и это несомненно будет препятствовать отбору. Но, по всей вероятности, главным
условием успеха является то, что животные или растения настолько высоко ценятся
человеком, что он обращает самое пристальное внимание на малейшие уклонения в
их качествах или строении. Без подобного внимания ничего не получится. Я слышал,
как серьезно уверяли: какое счастье, что земляника стала изменяться именно с того
времени, как садовники обратили на нее внимание. Без сомнения земляника всегда
изменялась с тех пор, как она разводится, но слабые разновидности игнорировались.
Но как только садовники начали выбирать особи с незначительно более крупными,
более ранними или вкусными ягодами, выращивать из них сеянцы, снова выбирать лучшие
из них и снова высевать их семена, тогда (при некотором содействии скрещиванию
между различными видами) появилось и то множество замечательных разновидностей
земляники, которые были выведены за последние 50 лет.
Легкость устранения скрещивания у животных играет в образовании новых рас важную
роль, по крайней мере в стране, уже населенной другими расами. В этом отношении
большое значение имеет огораживание земельных участков. Кочующие отсталые племена
или обитатели открытой равнины редко имеют более одной породы одного и того же
вида. Голуби соединяются в пары на всю жизнь, и это представляет большое удобство
для любителей голубей, так как несколько рас можно улучшать одновременно, сохраняя
их в чистокровном состоянии в одном и том же птичнике; это обстоятельство было
очень благоприятным для образования новых пород. Прибавлю, что голуби могут быстро
размножаться в большом количестве, а худшие экземпляры легко устраняются, так
как они идут в пищу. С другой стороны, очень трудно спаривать кошек вследствие
их привычки бродить ночью, и хотя они высоко ценятся женщинами и детьми, мы редко
видим, чтобы определенная порода могла долго удержаться; если же иногда и попадаются
такие породы, то это почти всегда ввезенные из других стран. Хотя я не сомневаюсь
в том, что некоторые домашние животные изменяются менее, чем другие, тем не менее
редкость или отсутствие определенных пород кошки, осла, павлина, гуся и т. д.
можно приписать главным образом тому, что отбор к ним не применяется: к кошкам
- вследствие трудности их спаривания; к ослам - потому что их содержит обыкновенно
только бедное население в небольшом числе и на их разведение не обращалось внимания,
и только в недавнее время в некоторых районах Испании и Соединенных Штатов это
животное замечательным образом модифицировано и улучшено тщательным отбором; у
павлинов - вследствие трудности их разведения и вследствие содержания их небольшими
стадами; у гусей - вследствие того, что они ценятся только из-за мяса и перьев,
а главным образом потому, что показ различных пород не представлял удовольствия;
но гусь при условиях его домашнего содержания, по-видимому, отличается исключительно
негибкой организацией, хотя и она изменилась в незначительной степени, как было
мною указано в другом месте.
Некоторые авторы высказывали мнение, что размер вариации у наших домашних форм
достигается очень скоро и затем уже не может быть. превзойден. Но было бы опрометчиво
утверждать, чтобы в каком бы то ни было случае был достигнут предел, потому что
почти все наши животные и растения значительно улучшились во многих отношениях
за последнее время, а это свидетельствует об их изменении. Было бы также опрометчиво
утверждать, что признаки, достигнувшие теперь своего предельного развития, после
того как они оставались постоянными в течение целых столетий, не могли бы при
новых условиях жизни вновь варьировать. Но, конечно, как очень верно заметил м-р
Уоллес, предел в конце концов будет достигнут. Так, например, должен существовать
предел для быстроты бега сухопутного животного, определяемый преодолеваемым трением,
весом передвигаемого тела и силою сокращения мышечных волокон. Однако нас интересует
прежде всего то обстоятельство, что домашние разновидности одного и того же вида
различаются между собою больше, чем виды одного рода, почти в любом признаке,
на который человек обратил внимание и сделал предметом своего отбора. Исидор Жоффруа
Сент-Илер доказал это по отношению к размерам, и то же можно сказать об окраске
и, вероятно, длине волоса. Что касается быстроты, зависящей от многих черт строения,
то Эклипс был несомненно быстрее и наши ломовые лошади несравненно сильнее, чем
каких-либо два естественных вида, принадлежащих к одному роду. Так и у растений:
семена различных разновидностей бобов или маиса, вероятно, гораздо более различаются
в своих размерах, чем семена разных видов любого рода, относящегося к этим двум
семействам. То же верно и относительно плодов различных разновидностей сливы и
в еще большей мере дыни и относительно многих других аналогичных случаев.7
Подведем итоги относительно происхождения наших домашних рас животных и растений.
Перемены в жизненных условиях имеют наибольшее значение в возникновении изменчивости
как при прямом воздействии на организацию, так и косвенном - через воспроизводительную
систему. Невероятно, чтобы изменчивость была врожденной и обязательной при всяких
условиях. Большая или меньшая сила наследственности и реверсии определяет, сохранятся
ли вариации. Изменчивость подчиняется многим неизвестным законам, из которых коррелятивный
рост является, вероятно, наиболее важным. Кое-что, но мы не знаем, как много может
быть приписано определенному воздействию жизненных условий. Некоторый результат
и, возможно, значительный может быть приписан возрастающему употреблению или неупотреблению
органов. Конечный результат, таким образом, оказывается крайне сложным. В некоторых
случаях скрещивание между различными аборигенными видами, по-видимому, играло
важную роль в происхождении наших пород. Если в данной стране некогда образовалось
несколько пород, изредка применяемое скрещивание их при содействии отбора значительно
способствовало, без сомнения, образованию новых подпород; но значение скрещивания
было значительно преувеличено как по отношению к животным, так и по отношению
к растениям, разводимым семенами. У растений, время от времени разводимых черенками,
почками и т. п., значение скрещивания громадно, потому что растениевод может в
этом случае не обращать внимания на крайнюю степень вариабельности и гибридов,
и помесей и на стерильность гибридов; но растения, не размножающиеся семенами,
мало интересны для нас, так как их существование только временное. Над всеми этими
причинами Изменения преобладающей Силой было, по-видимому, кумулирующее действие
Отбора, применявшегося методически и быстро или бессознательно и медленно, но
зато с более действительными результатами.
Глава II ВАРИАЦИИ В ПРИРОДЕ
Изменчивость. - Индивидуальные различия. - Сомнительные виды. - Широко распространенные,
наиболее расселенные и обычные виды наиболее варьируют. - Виды более крупных родов
в каждой стране варьируют чаще, чем виды меньших родов. - Многие виды более крупных
родов сходны с разновидностями в том, что они очень тесно, но неодинаково связаны
друг с другом и имеют ограниченное распространение .Краткий обзор
Изменчивость
Прежде чем применить выработанные в предыдущей главе общие основания к органическим
существам в природе, мы должны вкратце обсудить, подвержены ли последние какой-либо
вариации. Для надлежащего изложения этой темы потребовалось бы привести длинный
перечень сухих фактов, но я отложу это до другого, позднейшего труда. Не стану
я обсуждать здесь и различные определения, которые были предложены для термина
"вид". Ни одно из определений не удовлетворило всех натуралистов; и,
однако, каждый натуралист смутно понимает, что он разумеет, говоря о виде. Вообще
этот термин включает неизвестный элемент отдельного творческого акта. Термин "разновидность"
(variety) также трудно поддается определению; но здесь почти всегда подразумевается
общность происхождения, хотя ее только очень редко можно доказать. Имеем мы еще
так называемые уродства, но они ступенчато переходят в разновидности. Уродством,
я полагаю, считают значительное уклонение в строении, обыкновенно вредное или
бесполезное для вида. Некоторые авторы употребляют термин "вариация"
в техническом смысле, так как разумеют под ним модификацию, вызванную непосредственным
действием физических условий жизни; "вариации" в этом смысле считаются
ненаследственными, но кто поручится, что карликовые формы раковин в опресненных
водах Балтийского моря, или такие же формы альпийских растений, или более густой
мех северных животных не будут в некоторых случаях наследоваться по крайней мере
в нескольких поколениях? А в таком случае, я полагаю, эти формы можно было бы
назвать разновидностями.
Сомнительно, чтобы носители таких внезапных и значительных уклонений в строении,
как те, которые иногда попадаются у наших домашних форм, в особенности у растений,
могли непрерывно размножаться в природе. Почти каждая часть органического существа
столь превосходно связана с комплексом условий его жизни, что внезапное возникновение
какой-либо части в совершенной форме кажется также невероятным, как изобретение
человеком сложного механизма в совершенном виде.2 При доместикации иногда возникают
уродства, вполне похожие на нормальное строение других, совершенно не сходных
с ними животных. Так, свиньи иногда рождались с чем-то вроде хобота, и если бы
в природе какой-нибудь вид того же рода нормально обладал хоботом, можно было
бы заключить, что этот хобот возник первоначально как уродство; но до сих пор,
несмотря на тщательные поиски, мне еще не удалось найти случая возникновения уродств,
сходных с нормальным строением близких форм, а только такие случаи имели бы прямое
отношение к рассматриваемому вопросу. Если бы подобные уродливые формы и возникали
в природе и могли бы даже размножаться (что случается далеко не всегда), то их
сохранение зависело бы от исключительно благоприятных обстоятельств, поскольку
они представляют редкие и единичные случаи. Сверх того, в первом же и в последующих
за ним поколениях они скрещивались бы с обыкновенной формой, и вследствие этого
их ненормальный признак почти неизбежно исчезал бы. Но в одной из последующих
глав я вернусь к вопросу о сохранении и упрочении единичных или редких уклонений.
Индивидуальные различия
Индивидуальными могут быть названы многочисленные незначительные различия, обнаруживающиеся
между потомками от общих родителей или наблюдаемые у особей предположительно с
таким же происхождением, а именно принадлежащих к одному и тому же виду и обитающих
в одной и той же ограниченной местности. Никто, конечно, не считает, что все особи
одного вида отлиты как бы в одну форму. Эти индивидуальные различия крайне для
нас важны, так как они часто наследственны, как всякому известно; они доставляют
естественному отбору материал для дальнейшего действия и кумуляции, подобно тому
как у одомашненных форм человек кумулирует индивидуальные различия в заданном
направлении. Эти индивидуальные различия обычно касаются частей, которые натуралисты
считают несущественными; но я мог бы привести длинный перечень фактов в доказательство
того, что и части, которые должно признать существенными, все равно с физиологической
или с систематической точек зрения также иногда варьируют у особей одного и того
же вида. Я убежден, что самый опытный натуралист изумился бы многочисленности
случаев изменчивости даже в самых существенных частях строения, случаев, которые
он мог бы собрать на основании авторитетных данных, подобно тому как я собирал
их в течение длинного ряда лет. Не следует забывать, что систематики не испытывают
удовольствия, встречаясь с изменчивостью в важнейших признаках, и что найдется
немного людей, которые стали бы тщательно изучать внутренние и существенные органы
и сравнивать их у многих особей одного и того же вида. Трудно было бы ожидать,
чтобы разветвление главных нервов при самом отхождении их от большого центрального
узла у насекомого было бы изменчиво в пределах одного вида; можно было бы предположить,
что различия такого порядка осуществляются только медленно и постепенно; и тем
не менее сэр Дж. Лаббок (J. Lubbock) показал такую степень изменчивости этих главных
нервов у Coccus, которую почти можно сравнивать с неправильным ветвлением ствола
дерева. Можно еще прибавить, что насекомых этот философствующий натуралист показал,
что и мускулы у личинок некоторых далеко не однообразны. Авторы иногда вертятся
в порочном круге, утверждая, что существенные органы никогда не варьируют, так
как сами они практически считают существенными (в чем некоторые натуралисты честно
признаются) те органы, которые не варьируют; с этой точки зрения, конечно, невозможно
найти ни одного случая изменения существенной части, но со всякой другой точки
зрения найдется много тому примеров.
Существует одно обстоятельство, связанное с индивидуальными различиями и крайне
загадочное; я разумею существование так называемых "многообразных",
или "полиморфных", родов, в которых виды представляют необычный объем
вариации. Относительно большинства этих форм едва ли два натуралиста сойдутся
во мнении, признать ли их как виды или как разновидности. К их числу можно отнести
Rubus, Rosa и Hieracium среди растений и некоторые роды насекомых и плеченогих
(Brachiopoda). В большинстве полиморфных родов некоторые виды имеют фиксированные
и определенные признаки. Роды, полиморфные в одной стране, за малыми исключениями
полиморфны и в других странах; то же применимо, судя по раковинам Brachiopoda,
и к организмам предшествовавших эпох. Эти факты крайне загадочны, так как, по-видимому,
показывают, что этот род изменчивости не зависит от условий существования. Я склоняюсь
к предположению, что по крайней мере в некоторых из этих полиморфных родов мы
встречаемся с вариациями, которые и не полезны, и не вредны для вида и которыми
естественный отбор вследствие этого не завладел, как это будет объяснено в дальнейшем.
Особи одного и того же вида нередко, как всякому известно, представляют большие
различия в строении независимо от вариации, как например оба пола разных животных,
две или три касты стерильных самок или рабочих насекомых, незрелые или личиночные
стадии многих низших животных. Известны также случаи диморфизма и триморфизма
у животных и растений. Так, например, м-р Уоллес, обративший в последнее время
внимание на эту тему, указал, что самки некоторых видов бабочек Малайского архипелага
регулярно появляются в двух или даже трех резко различающихся формах, не связанных
промежуточными разновидностями. Фриц Мюллер (Fritz Muller) описал аналогичные,
но еще более удивительные случаи у самцов некоторых бразильских ракообразных;
так, например, самцы Tanais регулярно встречаются в двух различных формах: у одной
сильные и своеобразные клешни, у другой антенны гораздо обильнее усажены обонятельными
волосками. Хотя в большинстве этих случаев две или три формы как у растений, так
и у животных в настоящее время не связаны промежуточными градациями, возможно,
что некогда они были ими связаны. М-р Уоллес, например, описывает такой случай:
известный вид бабочки на одном острове представлен большим рядом разновидностей,
связанных промежуточными звеньями, а крайние члены этого ряда очень похожи на
две формы близкого диморфного вида, обитающего в другой части Малайского архипелага.
Так же и у муравьев: несколько каст рабочих совершенно различны; но в некоторых
случаях, как мы увидим дальше, касты связаны между собою разновидностями, представляющими
очень тонкие переходы. То же заметил и я у некоторых диморфных растений. Конечно,
с первого взгляда нельзя не изумляться тому факту, что даже одна самка-бабочка
оказывается в состоянии производить одновременно различные женские и одну мужскую
формы или что гермафродитное растение приносит в одной и той же коробочке семена
трех различных гермафродитных форм три, которые носят три женских и три или даже
шесть различных мужских форм. Тем не менее это только более резкие случаи самого
обыкновенного явления, т. е. рождения самкой особей двух полов, иногда отличающихся
друг от друга самым поразительным образом.
Сомнительные виды
В некоторых отношениях особенно важны для нас формы, имеющие в значительной
степени признаки видов, но настолько сходные с другими формами или так тесно связанные
с ними промежуточными градациями, что натуралисты не склонны рассматривать их
в качестве самостоятельных видов. Мы имеем все основания думать, что многие из
этих сомнительных и близко между собой родственных форм уже с давних пор сохраняют
постоянство своих признаков, насколько нам известно, столь же давно, как и хорошие
и истинные виды. На практике каждый раз, когда натуралист в состоянии связать
какие-нибудь две формы промежуточными звеньями, он признает одну из них за разновидность
другой, признавая наиболее обычную, а порой и только ранее описанную за вид, а
другую - за разновидность. Но имеются случаи, которых я здесь не буду перечислять,
когда возникает значительное затруднение при разрешении вопроса, можно ли рассматривать
одну форму в качестве разновидности другой, если они даже тесно связаны промежуточными
звеньями; затруднение не всегда устраняется обычным предположением о гибридной
природе промежуточных форм. В очень многочисленных случаях одна форма признается
за разновидность другой не потому, что промежуточные звенья действительно были
найдены, а потому, что наблюдатель на основании аналогии заключает, что они где-нибудь
существуют либо могли когда-нибудь существовать, - но здесь, понятно, открывается
широкое поле для сомнений и догадок.
Поэтому при разрешении вопроса, следует ли известную форму признать за вид или
за разновидность, единственным руководящим началом является мнение натуралистов,
обладающих верным суждением и большой опытностью. Тем не менее во многих случаях
вопрос решается только по большинству голосов натуралистов, так как немного найдется
ясно выраженных и хорошо известных разновидностей, которые не были бы признаны
за виды, по крайней мере несколькими компетентными судьями.
Неоспоримо, что разновидности подобной сомнительной природы далеко не малочисленны.
Сравните флоры Великобритании, Франции или Соединенных Штатов, составляемые различными
ботаниками, и вы изумитесь числу форм, которые одними ботаниками признаются за
хорошие виды, а другими - только за разновидности. М-р Г. Ч. Уотсон (Н. С. Watson),
которому я много обязан за оказанную мне всякого рода помощь, отметил для меня
182 британских растения, которые обычно рассматриваются как разновидности; но
все они ботаниками признаны за виды; при составлении этого списка он не включил
в него много незначительных разновидностей, которые тем не менее некоторыми ботаниками
признавались в качестве видов, и совершенно опустил несколько высокополиморфных
родов. К родам, включающим наиболее полиморфные формы, м-р Бабингтон (Babington)
относит 251 вид, а м-р Бентем (Bentham) - всего 112 (разница в 139 сомнительных
форм!). Среди животных, спаривающихся для каждого деторождения и очень подвижных,
сомнительные формы, признаваемые одним зоологом за виды, а другим - за разновидности,
редко встречаются в пределах одной страны, но обычны в различных областях. Какое
множество птиц и насекомых, встречающихся в Северной Америке и в Европе и мало
отличающихся друг от друга, было признано одним выдающимся натуралистом за несомненные
виды, а другим - за разновидности или, как их часто называют, географические расы!
6М-р Уоллес в нескольких ценных исследованиях, посвященных разным животным, и
в особенности Lepidoptera, обитающим на островах Малайского архипелага, указывает,
что их можно распределить под следующими четырьмя заголовками: варьирующие формы,
локальные формы, географические расы, или подвиды, и истинные замещающие виды.
Первые, или варьирующие, формы очень вариабельны в пределах одного острова. Локальные
формы сравнительно постоянны и отличаются на каждом отдельном острове, но если
сравнить их всех с разных островов, различия оказываются так малы и постепенны,
что почти невозможно их определить или описать, хотя в то же время крайние формы
достаточно различны между собой. Географические расы, или подвиды, представляют
локальные формы, вполне определенные и изолированные; но так как они не различаются
сильно заметными или важными признаками, "то не существует другого критерия,
кроме личного мнения, чтобы решить, какие из них признавать за виды и какие -
за разновидности". Наконец, замещающие виды занимают в экономии природы каждого
острова те же места, что и локальные формы, или подвиды; но так как степень различия
между ними значительно превышает степень различия между локальными формами или
между подвидами, то они почти всегда признаются натуралистами за истинные виды.
Тем не менее невозможно предложить верного критерия для различения варьирующих
форм, локальных форм, подвидов и замещающих видов.6
Много лет назад, сравнивая или наблюдая, как другие сравнивали, птиц с различных
близко расположенных друг к другу островов Галапагосского архипелага как друг
с другом, так и с птицами Американского материка, я был крайне поражен, как неопределенно
и произвольно различие между видом и разновидностью. На островках маленькой группы
Мадейры существует много насекомых, которые в превосходном труде м-ра Вулластона
(Wollaston) значатся как разновидности, но которых многие энтомологи несомненно
признали бы за самостоятельные виды. Даже в Ирландии есть несколько животных,
которые теперь обычно считаются разновидностями, но которые некоторыми зоологами
признавались за виды. Некоторые опытные орнитологи рассматривают нашего британского
красного тетерева только за резко выраженную расу норвежского вида, между тем
как большинство признает его за несомненный вид, свойственный исключительно Великобритании.
Значительное расстояние между районами обитания двух сомнительных форм побуждает
многих натуралистов признавать их за самостоятельные различные виды; но следовало
бы спросить, какое же расстояние можно признать достаточным, если расстояние между
Америкой и Европой достаточно, то можно ли признать таковым расстояние от Европы
до Азорских островов, или до Мадейры, или до Канарских островов, или между различными
островками этих маленьких архипелагов?
7М-р Б. Д. Уолш (В. D. Walsh), известный энтомолог Соединенных Штатов, дал описание
того, что он называет фитофагическими разновидностями и фитофагическими видами.
Большинство растительноядных насекомых водится исключительно на каком-нибудь одном
растении или группе растений; другие питаются безразлично многими растениями,
не изменяясь вследствие этого. В некоторых, однако, случаях насекомые, встречающиеся
на различных растениях, по наблюдениям м-ра Уолша, представляют незначительные,
но постоянные различия в цвете, размерах или характере выделений, свойственные
личиночной или взрослой стадии либо обоим стадиям. В некоторых случаях только
самцы, в других случаях и самцы, и самки обладали такого рода незначительными
различиями. Когда различия более или менее резко выражены и распространяются на
оба пола и все возрасты, формы эти всеми энтомологами рассматриваются как настоящие
виды. Но ни один наблюдатель не мог бы определить, какие из. этих фитографических
форм другой признает видами, какие разновидностями, хотя бы он и мог сделать это
для самого себя. М-р Уолш признает за разновидности те формы, которые, можно полагать,
свободно скрещиваются, а видами - те из них, которые, по-видимому, утратили эту
способность. Так как различия зависят от того, что насекомые долгое время питались
на различных растениях, то едва ли можно ожидать, чтобы звенья, связывающие несколько
форм, могли быть теперь найдены. Таким образом, натуралист лишается лучшего своего
критерия для признания сомнительной формы видом или разновидностью. То же необходимо
случается и с близкородственными организмами, обитающими на различных континентах
или островах. Когда же, наоборот, животное или растение распространено на одном
и том же континенте или на островах одного архипелага и представляет различные
формы в разных областях, всегда имеется много вероятности, что будут обнаружены
промежуточные формы, которые свяжут друг с другом крайние формы, и эти последние,
таким образом, будут низведены до ранга разновидностей.7
8Некоторые натуралисты полагают, что у животных никогда не бывает настоящих разновидностей;
но зато те же натуралисты малейшему отличию придают видовое значение; и когда
одна и та же форма встречается в двух отдаленных друг от друга странах или в двух
геологических формациях, они заключают, что под одинаковой внешностью скрываются
два различных вида. Таким образом, термин "вид" превращается в бесполезную
абстракцию, подразумевающую и допускающую отдельный акт творения.8 Не подлежит
сомнению, что большое число форм признаваемых высококомпетентными судьями за разновидности,
в такой степени похожи на виды, что были признаны за таковые другими, не менее
высококомпетентными судьями. Но обсуждать вопрос, следует ли их называть видами
или разновидностями, пока не существует общепризнанного определения этих терминов,
значило бы попусту толочь воду в ступе.
9Многие случаи резко выраженных разновидностей или сомнительных видов заслуживают
внимания, так как в попытках установить их ранг было выдвинуто несколько интересных
линий рассуждений, касающихся географического распространения, аналогичных вариаций,
гибридизации и пр.; но недостаток места не позволяет мне обсудить их здесь.9 Более
внимательное исследование во многих случаях, без сомнения, приведет натуралистов
к единогласию относительно того, как расценивать сомнительные формы. Однако следует
заметить, что в наилучше изученных странах встречается наибольшее число этих сомнительных
форм. Меня постоянно поражал тот факт, что если какое-нибудь животное или растение
в природе очень полезно человеку или так или иначе привлекает его внимание, то
почти повсеместно найдутся указания на их разновидности. Более того, некоторыми
учеными эти разновидности нередко признаются за виды. Возьмем обыкновенный дуб,
как тщательно он был изучен; тем не менее один немецкий ботаник выделил более
дюжины видов из форм, которые почти всеми другими ботаниками признаются за разновидности;
а в Англии можно привести свидетельство высших ботанических авторитетов и практиков
как в пользу того, что две формы дуба (Quercus sessiliflora и Q. pedunculata)
хорошие и самостоятельные виды, так и в пользу того, что это только простые разновидности.
10 Упомяну здесь о замечательном труде о дубах всего света, недавно опубликованном
О. Декандолем (A.-P. de Candolle). Никто, конечно, никогда не располагал более
обильным материалом для различения видов и не обрабатывал его с большей ревностью
и проницательностью. Он прежде всего дает подробный перечень тех черт строения,
которые варьируют у некоторых видов и количественно оценивает относительную частоту
вариаций.Он указывает около дюжины признаков, которые могут варьировать даже на
одной и той же ветви, иногда в зависимости от возраста или степени развития, иногда
же без всякой видимой причиныю Эти признаки, конечно, не имеют значения видовых,
но они, как заметил Эйса Грей (Asa Gray) в статье, посвященной этому труду, обыкновенно
входят в состав видовых диагнозов. Декандоль поясняет далее, что он называет видами
только формы, отличающиеся друг от друга признаками, никогда не варьирующими на
одном и том же дереве и никогда не связанными промежуточными ступенями. Обсудив
этот вопрос - результат огромной работы, он выразительно замечает: "Ошибаются
те, кто продолжает повторять, что большинство наших видов строго разграничено
и что сомнительные виды составляют ничтожное меньшинство. Это могло казаться верным,
пока какой-нибудь род был недостаточно известен, а его виды, установленные на
основании небольшого числа экземпляров, имели, так сказать, предварительный характер.
Но как только наши сведения начинают разрастаться, промежуточные формы всплывают
одна за другой, а с ними растут и сомнения относительно границ вида". Он
прибавляет далее, что именно наилучше известные виды содержат наибольшее число
спонтанно появившихся разновидностей и подразновидностей. Так, Quercus robur имеет
28 разновидностей; все они, за исключением шести, группируются вокруг трех подвидов,
а именно Q. pedunculata, Q. sessiflora и Q. pubescens. Формы, соединяющие эти
три подвида, сравнительно редки; и если бы, как замечает опять Эйса Грей, эти
связующие формы, которые ныне редко встречаются, окончательно исчезли, три подвида
очутились бы в таком же взаимном отношении, в каком находятся четыре или пять
предварительно установленных видов, тесно группирующихся вокруг типичного Q. robur.
В заключение Декандоль допускает, что из 300 видов, которые будут перечислены
в его "Prodromus" как принадлежащие к роду дубов, по крайней мере две
трети только предварительные виды, т. е. еще не удовлетворяют вполне вышеприведенному
определению истинного вида. Необходимо прибавить, что Декандоль не верит более
в то, что виды являются неизменными творениями, и заключает, что теория происхождения
(derivative) более естественна "и более согласна с известными фактами палеонтологии,
географии растений и животных, анатомии и классификации".10
Когда молодой натуралист приступает к изучению совершенно незнакомой ему группы
организмов, на первых порах его ставит в тупик, какие различия признавать за видовые,
какие за разновидности, так как он не знает ничего о размерах и характере вариации,
свойственной этой группе; а это, наконец, показывает, насколько здесь обычна одна
и та же вариация. Но если он ограничит свое понимание каким-нибудь одним классом
в пределах одной страны, то он скоро придет к определенному заключению относительно
ранга большинства сомнительных форм. Сначала он будет склонен к установлению многочисленных
видов, так как, подобно упомянутым выше любителям голубей или кур, будет поражен
размерами различий изучаемых форм и не обладает еще достаточными сведениями об
аналогичных вариациях в других группах и других странах, сведениями, которые могли
бы исправить его первые впечатления. Расширяя пределы своих наблюдений, он будет
наталкиваться на все большее число затруднительных случаев, так как встретит большое
количество близкородственных форм. Если его наблюдения будут еще более обширными,
он привыкнет, наконец, разбираться в этих сомнительных случаях, но достигнет этого
результата только ценой допущения, что вариации многочисленны, - а справедливость
этого вывода будет в свою очередь оспариваться другими натуралистами. Если же
ему приведется изучать близкие формы, полученные из стран, теперь не смежных,
причем он не может даже надеяться найти промежуточные звенья, он будет вынужден
почти всецело опираться на аналогии, и его трудности достигнут своего апогея.
Не подлежит сомнению, что до настоящего времени не удалось провести ясной линии
демаркации между видами и подвидами, т. е. формами, которые, по мнению некоторых
натуралистов, приближаются к видам, но не вполне достигают этого ранга, или между
подвидами и отчетливо выраженными разновидностями, или, наконец, между менее ясными
разновидностями и индивидуальными различиями. Эти различия нечувствительно сливаются
в один непрерывный ряд, а всякий ряд внушает сознанию мысль о действительном переходе.
Следовательно, я смотрю на индивидуальные различия, хотя они мало интересны для
систематика, как в высшей степени важные для нас, так как они представляют собой
первые шаги к образованию разновидностей, настолько незначительных, что о них,
как обычно полагают, не стоит упоминать в естественноисторических сочинениях.
Разновидности, которые в некоторой степени более различаются между собой и в некоторой
степени постоянны, я рассматриваю как ступени к более резко выраженным и постоянным
разновидностям, а эти последние - как ступени к подвидам, а затем к видам. Переход
с одной стадии различия на другую во многих случаях мог быть простым результатом
природы самого организма и различных физических условий, которым он долго подвергался;
но по отношению к важнейшим адаптивным признакам переход от одной стадии к другвй
можно с уверенностью приписать кумулирующему действию естественного отбора, как
будет разъяснено дальше, а равно последствиям употребления или неупотребления
органов. Ясно выраженная разновидность может быть вследствие этого названа зарождающимся
видом; но насколько оправдывается это заключение, можно будет судить только на
основании разнообразных фактов и соображений, изложенных во всем этом труде.
Нет необходимости предполагать, что все разновидности или зарождающиеся виды достигают
ранга видов. Они могут вымирать или могут сохраняться как разновидности в течение
весьма долгих периодов, как это было показано м-ром Вулластоном (Wollaston) на
разновидностях некоторых ископаемых наземных моллюсков на Мадейре и Гастоном де
Сапорта (Gaston de Saporta) на растениях. Если бы разновидность достигла такой
степени процветания, что превысила бы численность родительского вида, то она рассматривалась
бы как вид, а вид превратился бы в разновидность; либо она могла бы совершенно
заменить и вытеснить родительский вид; либо, наконец, оба могли бы существовать
одновременно и считаться за самостоятельные виды. Но мы вернемся к этому вопросу
при дальнейшем изложении.
Из всего сказанного ясно, что термин "вид" я рассматриваю как произвольный,
присвоенный ради удобства для обозначения близко сходных между собою особей и
не отличающийся в основном от термина "разновидность", которым обозначают
менее отчетливые и более флюктуирующие формы. С другой стороны, термин "разновидность"
по сравнению с простыми индивидуальными различиями также применяется произвольно,
ради удобства.
Широко распространенные, наиболее расселенные и обычные виды наиболее варьируют
Руководствуясь теоретическими соображениями, я полагал, что путем составления
таблиц всех разновидностей нескольких хорошо обработанных флор можно получить
интересные данные касательно природы и отношений наиболее изменчивых видов. С
первого взгляда задача оказалась. очень простой; но м-р Г. Ч. Уотсон (Н. С. Watson),
которому я очень обязан за его ценные указания и помощь в этом деле, вскоре убедил
меня, что она сопряжена со значительными трудностями; в том же смысле и еще решительнее
высказался потом и д-р Хукер. Откладываю до позднейшего труда обсуждение этих
трудностей и списки, выражающие относительную численность изменчивости видов.
Д-р Хукер разрешает мне добавить, что, тщательно изучив мою рукопись и просмотрев
таблицы, он считает нижеследующие выводы вполне достаточно обоснованными. Но весь
этот вопрос, изложенный с неизбежной здесь краткостью, представляется довольно
запутанным; к тому же невозможно избежать ссылок на "борьбу за существование",
"дивергенцию признака" и другие вопросы, обсуждение которых еще предстоит
впереди.
Альфонс Декандоль и другие показали, что растения, обладающие широкой областью
распространения, обычно образуют разновидности; этого можно было ожидать, так
как они подвергаются действию разнообразных физических условий и вступают в конкуренцию
с различными группами органических существ (а это обстоятельство, как увидим,
также, если не еще более, важно). Но мои таблицы11 показывают далее, что в любой
ограниченной области имеются виды наиболее обычные, т. е. представленные наибольшим
числом особей, и виды, наиболее равномерно расселенные внутри своей страны (а
это условие совершенно отлично от широты ареала, а в известном смысле - от обычности
вида); именно эти виды чаще всего дают начало разновидностям, достаточно отчетливо
выраженным, чтобы быть отмеченными в ботанических работах. Следовательно, наиболее
процветающие, или, как их можно назвать, доминирующие виды - виды с широким ареалом,
более равномерно расселенные внутри ареала и наиболее богатые особями; они-то
чаще всего дают начало хорошо выраженным разновидностям или, с моей точки зрения,
зарождающимся видам. И это, пожалуй, следовало предвидеть: так как разновидности,
чтобы сколько-нибудь упрочиться, по необходимости ведут борьбу с другими обитателями
страны, то уже доминирующие виды произведут, по всей вероятности, потомство, которое,
хотя и модифицированное в слабой степени, все же унаследует преимущества, обеспечившие
их предкам доминирование над другими обитателями той же области.12 Говоря о доминирующих
формах, я разумею только формы, вступающие в конкуренцию, и в особенности членов
одного и того же рода или класса, ведущих почти одинаковый образ жизни.. По отношению
к численности особей или обычности вида сравнение касается, конечно, только членов
одной и той же группы. Какое-нибудь высшее растение может быть признано доминирующим,
если численность его выше и оно широко расселено сравнительно с другими растениями
в той же стране, живущими в тех же почти условиях. Такое растение не будет менее
доминирующим, если рядом с ним какая-нибудь обитающая в воде нитчатка или какой-нибудь
паразитный гриб представлены несметно большим числом особей и еще шире расселены.
Но если нитчатка или паразитный гриб превосходят в указанном смысле ближайшие
к ним формы, то они будут доминирующими в пределах своего класса.
Виды более крупных родов в каждой стране варьируют чаще, чем виды меньших родов
Если растения какой-нибудь страны, описанные в какой-либо "Флоре", разделить
на две равные группы так, чтобы в одну из них вошли представители значительно
крупных родов (т. е. родов, включающих много видов), а в другую - представители
меньших родов, то в первой окажется большее число обычных и равномерно расселенных,
т. е. доминирующих видов. Это можно было предвидеть; самый факт, что многочисленные
виды одного рода обитают в известной стране, уже доказывает, что в неорганических
или органических условиях этой страны существует нечто благоприятное для рода,
а отсюда мы вправе ожидать, что встретим в более крупных родах, т. е. родах, заключающих
много видов, относительно большее число доминирующих видов. Но ввиду того, что
множество причин затемняет этот результат, меня удивляет, что в моих таблицах
13 обнаружилось большинство, хотя и незначительное, на стороне более крупных родов.
Остановлюсь только на двух причинах, могущих затемнять эти результаты. Пресноводные
и солончаковые растения имеют обычно широкий ареал и равномерно расселены, но
это, по-видимому, связано с особенностями их стаций и почти не имеет ничего общего
с величиной рода, к которому они относятся. Также низкоорганизованные растения
обычно гораздо шире расселены, чем растения высшей организации, и здесь опять-таки
не существует никакой связи с размерами рода. Причина широкого распространения
низших растений будет нами рассмотрена в главе о географическом распространении.
Рассматривая виды лишь как более сильно обозначившиеся и хорошо определившиеся
разновидности, я пришел к предположению, что в каждой стране виды более крупных
родов чаще представлены разновидностями, чем виды меньших родов, так как всюду,
где уже образовалось много близких видов (т. е. видов одного рода), должно, как
общее правило, еще продолжаться образование новых разновидностей, или зарождающихся
видов. Где растет много взрослых деревьев, мы ожидаем найти и много поросли. Где
образовалось много видов одного рода путем вариации, там обстоятельства были благоприятны
для изменения; и, следовательно, можно ожидать, что они продолжают оставаться
в общем благоприятными для этого. С другой стороны, если смотреть на каждый вид
как на отдельный акт творения, то нет никакого основания, для того чтобы разновидностей
было больше в группе, богатой видами, чем в группе, бедной ими.
Для проверки правильности этого предположения я расположил растения 12 стран и
жесткокрылых насекомых двух областей в две почти равные группы: виды более крупных
родов, с одной стороны, виды меньших родов - с другой, и оказалось неизменным
правило, что относительно большее количество видов, образующих разновидности,
было на стороне более крупных родов, а не на стороне малых. Сверх того, виды больших
родов, если только они образуют разновидности, неизменно образуют их в большем
числе, чем виды малых родов. Те же два результата получаются и при несколько иной
группировке, т. е. когда самые малые роды, заключающие от одного до четырех видов,
совершенно исключаются из таблиц. Смысл этих фактов ясен, если признать, что виды
- только сильно выраженные н постоянные разновидности: ибо везде, где образовалось
много видов одного рода, или, если можно так выразиться, везде, где фабрика видов
была деятельна, мы вообще должны застать эту фабрику еще в действии, тем более
что имеем все основания предполагать, что этот процесс производства новых видов
должен совершенствоваться медленно. И это соображение оправдывается, если разновидности
рассматривать как зарождающиеся виды, так как мои таблицы ясно показывают, что
в каждом роде, в котором образовалось много видов, эти виды, как общее правило,
представлены разновидностями или зарождающимися видами в количестве, превышающем
среднее. Из этого не следует, что все более крупные роды продолжают сейчас сильно
варьировать и увеличивают, таким образом, число своих видов или что ни один малый
род сейчас не варьирует и не разрастается; если бы это было так, то это было бы
роковым для моей теории, поскольку геология с полной ясностью повествует, что
меньшие роды с течением времени нередко сильно разрастались, а более крупные роды
нередко достигали своего максимума и затем клонились к упадку и исчезали. Нам
нужно только показать, что там, где в пределах одного рода образовалось много
видов, в среднем они еще продолжают образовываться в большом числе, а это оказывается
верным.
Многие виды более крупных родов сходны с разновидностями в том, что они очень
тесно, но не одинаково связаны друг с другом и имеют ограниченное распространение
Существуют и другие заслуживающие внимания отношения между видами более крупных
родов и их установленными разновидностями. Мы видели, что нет непогрешимого критерия,
позволяющего различить виды и хорошо выраженные разновидности; когда же не найдено
промежуточных звеньев между двумя сомнительными формами, натуралисты вынуждены
руководствоваться в своих выводах размерами различия между этими формами и решать
по аналогии вопрос, достаточны ли эти различия для возведения одной из них или
обеих в ранг вида. Отсюда размеры различия являются весьма важным критерием для
решения вопроса, могут ли две формы быть признаны за виды или за разновидности.
Но Фрис (Fries) заметил относительно растений, а Уэствуд (Westwood) - относительно
насекомых, что в более крупных родах размеры различия между видами нередко крайне
малы. Я пытался подвергнуть их вывод численной проверке посредством вывода средних
величин, и в пределах моих очень несовершенных результатов это правило подтвердилось.
Я обращался и к нескольким проницательным и опытным наблюдателям, и после внимательного
обсуждения дела они согласились с этим выводом. Следовательно, в этом отношении
виды более крупных родов более походят на разновидности, чем виды меньших родов.
Или, другими словами, в более крупных родах, в которых образование разновидностей,
или зарождающихся видов, выражается числом выше среднего и продолжается и сейчас,
многие уже сложившиеся виды в известной мере напоминают еще разновидности, так
как размеры различия между ними менее обычных.
Сверх того, виды более крупных родов связаны друг с другом так же,. как связаны
друг с другом разновидности одного вида. Ни один натуралист не станет утверждать,
что все виды одного рода одинаково различаются между собой; напротив, их обычно
можно подразделить на подроды или другие более мелкие группы. Как совершенно верно
замечает Фрис, маленькие группы видов обычно группируются как спутники вокруг
других видов. А что такое разновидности, как не группы форм, неодинаково связанных
между собою и скученных вокруг определенных форм - их родительских видов. Без
сомнения, существует одно весьма важное отличие разновидностей от видов, а именно:
размеры различия между разновидностями как при сравнении их между собой, так и
с родительским видом гораздо менее значительны, чем различия между видами одного
рода. Но когда будет речь о том, что я называю принципом Дивергенции Признака,
мы увидим, чем это может объясняться и как малые различия между разновидностями
склонны разрастись в более значительные различия между видами
Еще одно соображение заслуживает внимания. Разновидности обычно имеют очень ограниченные
ареалы; это положение в сущности не более как трюизм, так как в случае, если бы
оказалось, что разновидность имеет более широкое распространение, чем ее предполагаемый
родительский вид, то они поменялись бы названиями. Но есть повод думать, что виды,
очень. близкие к другим видам и в этом сходные с разновидностями, часто имеют
очень ограниченное распространение. Так, например, м-р Г. Ч. Уотсон отметил для
меня в прекрасно составленном Лондонском каталоге растений (4-е издание) 63 растения,
которые признаются там как виды, но которые, по его мнению, так близки к другим
видам, что возбуждают сомнения относительно своего ранга; эти 63 сомнительных
вида в средних цифрах занимают 6.9 тех провинций, на которые м-р Уотсон разделил
Великобританию. В том же каталоге упоминаются 53 общепризнанные разновидности,
и эти разновидности распространены в 7.7 провинциях, между тем как виды, к которым
эти разновидности относятся, распространены в 14.3 провинциях. Таким образом,
общепризнанные разновидности имеют в среднем почти такое же ограниченное распространение,
как и близкие между собой формы, отмеченные для меня м-ром Уотсоном как сомнительные
виды, но почти всеми английскими ботаниками признаваемые за хорошие и истинные
виды.
Краткий обзор
В итоге разновидности нельзя отличить от видов иначе, как, во-первых, открыв промежуточные
связующие формы и, во-вторых, доказав наличие некоторого неопределенных размеров
различия между ними, потому что две формы, мало между собою различающиеся, обычно
признаются за разновидности, хотя бы они и не были связаны переходами; но размеры
различия, признаваемые необходимыми для возведения двух форм в степень видов,
не поддаются определению. В родах, содержащих число видов выше среднего для данной
страны, и виды этих родов содержат число разновидностей выше среднего. В более
крупных родах виды в высокой степени, но неравномерно близки друг к другу и скучены
вокруг других видов. Виды, очень близкие к другим видам, имеют ограниченное распространение.
Во всех этих отношениях виды более крупных родов представляют аналогию с разновидностями.
И эти аналогии вполне понятны, если виды произошли таким образом, что сами были
прежде разновидностями, но эти аналогии абсолютно необъяснимы, если виды представляют
собой независимые друг от друга творения.
Мы видели также, что именно наиболее процветающие, или доминирующие, виды более
крупных родов в пределах каждого класса образуют в среднем наибольшее количество
разновидностей, а разновидности, как мы увидим далее, склонны превратиться в новые
различающиеся виды. Таким образом, большие роды склонны сделаться еще больше,
и во всей природе замечается, что доминирующие теперь формы жизни склонны сделаться
еще более доминирующими, оставляя по себе многочисленных модифицированных и доминирующих
потомков. Но путем, который будет разъяснен далее, более крупные роды склонны
также разбиться на меньшие. И таким-то образом формы жизни повсюду во вселенной
распадаются на группы, соподчиненные другим группам.
Глава III БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ
Ее отношение к естественному отбору. - Термин "борьба за существование"
применен в широком смысле. - Геометрическая прогрессия возрастания численности.
- Быстрое увеличение численности натурализованных животных и растений. - Природа
препятствий к возрастанию численности. - Универсальность конкуренции. - Действие
климата. - Защита, зависящая от количества особей. - Сложность отношений между
всеми животными и растениями в природе. - Борьба за жизнь наиболее упорна между
особями и разновидностями одного и того же вида, нередко - и между видами одного
и того же рода. - Взаимные отношения между организмами - самые важные из всех
отношений.
Ее отношение к естественному отбору
Прежде чем приступить к предмету этой главы, я должен сделать несколько предварительных
замечаний, чтобы показать, как борьба за существование связана с Естественным
отбором. В предыдущей главе мы видели, что у органических существ в естественном
состоянии наблюдается известная степень индивидуальной изменчивости. Я не думаю,
чтобы это действительно когда-нибудь оспаривалось. Для нас несущественно, видами,
подвидами или разновидностями будут называться многочисленные сомнительные формы,
как например те 200 или 300 сомнительных форм растений, которые числятся в британской
флоре, если существование хорошо выраженных разновидностей всеми принимается.
Но одно наличие индивидуальной изменчивости и нескольких хорошо выраженных разновидностей,
хотя и необходимо как исходный факт, мало помогает нам в понимании того, каким
образом виды возникают в природе. Как достигли такого совершенства изумительные
адаптации одной части организации к другой и к условиям жизни или одного органического
существа к другому? Мы видим эти прекрасные коадаптации особенно ясно у дятла
и омелы и только несколько менее очевидно - в жалком паразите, прицепившемся к
шерсти четвероногого или к перьям птицы; в строении жука, ныряющего под воду;
в летучке семени, подхватываемой дуновением ветерка; словом, мы видим эти прекрасные
адаптации всюду и в любой части органического мира.
Далее можно спросить, каким образом разновидности, которые я назвал зарождающимися
видами, в конце концов превратились в хорошие, обособленные виды, которые в большинстве
случаев различаются между собою .гораздо яснее, чем разновидности одного вида?
Как возникают группы видов, которые образуют то, что мы называем обособленными
родами, и которые отличаются друг от друга более, чем виды одного рода? Все эти
последствия, как мы увидим более подробно в следующей главе, вытекают из борьбы
за жизнь. Благодаря этой борьбе вариации, сколь угодно слабые и происходящие от
какой угодно причины, если только они сколько-нибудь полезны для особей данного
вида в их бесконечно сложных отношениях к другим органическим существам и физическим
условиям их жизни, будут способствовать сохранению таких особей и обычно унаследуются
их потомством. Так же и потомки их будут иметь более шансов выжить, так как из
периодически нарождающихся многих особей любого вида может выжить только незначительное
число. Этот принцип, в силу которого каждая слабая вариация сохраняется, если
она полезна, я назвал термином "Естественный отбор", для того чтобы
указать этим на его отношение к отбору, производимому человеком. Но выражение,
часто употребляемое м-ром Хербертом Спенсером - "Переживание наиболее приспособленного",
более точно, а иногда и одинаково удобно.2 Мы видели, что посредством отбора человек
достигает великих результатов и может приспособлять органические существа на пользу
самому себе через кумуляцию незначительных, но полезных вариаций, доставляемых
ему рукой Природы. Но Естественный отбор, как мы увидим дальше, - сила, постоянно
готовая действовать и столь же неизмеримо превосходящая слабые усилия человека,
как произведения Природы превосходят произведения Искусства.
Мы обсудим теперь несколько подробнее борьбу за существование. В моем будущем
труде этот вопрос будет обсужден более подробно, как он того и заслуживает. Старший
Декандоль и Лайелль обстоятельно и философски доказали, что все органические существа
подвергаются суровой конкуренции. По отношению к растениям никто не обсуждал этого
вопроса с большей живостью и умением, чем У. Херберт (W. Herbert), Декан манчестерский,
очевидно, благодаря его обширным садоводческим знаниям. Нет ничего легче, как
признать на словах истинность всеобщей борьбы за жизнь, и нет ничего труднее,
по крайней мере я нахожу это, как не упускать никогда из виду этого заключения.
И все же, пока оно не укоренится в нашем уме, вся экономия природы, со всеми явлениями
распространения, редкости, изобилия, вымирания и вариации, будет представляться
нам как бы в тумане или будет совершенно неверно нами понята. Лик природы представляется
нам радостным, мы часто видим избыток пищи; мы не видим или забываем, что птицы,
которые беззаботно распевают вокруг нас, по большей части питаются насекомыми
и семенами и, таким образом, постоянно истребляют жизнь; мы забываем, как эти
певцы или их яйца и птенцы в свою очередь пожираются хищными птицами и зверями;
мы часто забываем, что если в известное время пища имеется в изобилии, то нельзя
сказать того же о каждом годе и каждом времени года.
Термин "борьба за существование" употреблен в широком смысле
Я должен предупредить, что применяю этот термин в широком и метафорическом смысле,
включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще
важнее) не только жизнь особи, но и успех в оставлении потомства. Про двух животных
из рода Canis можно совершенно верно сказать, что они во время голода борются
друг с другом за пищу и жизнь. Но также говорят, что растение на окраине пустыни
ведет борьбу за жизнь против засухи, хотя правильнее было бы сказать, что оно
зависит от влажности. Про растение, ежегодно производящее тысячу семян, из которых
в среднем достигает зрелости лишь одно, вернее можно сказать, что оно борется
с однородными и другими растениями, которые уже покрывают почву. Омела зависит
от яблони и еще нескольких деревьев, но было бы натяжкой говорить о ее борьбе
с ними, потому что если слишком много этих паразитов вырастет на одном дереве,
оно захиреет и погибнет. Но правильнее будет сказать, что несколько сеянок омелы,
густо растущих на одной и той же ветви, ведут борьбу друг с другом. Так как омела
рассевается птицами, ее существование зависит от них, и, выражаясь метафорически,
можно сказать, что она борется с другими растениями, приносящими плоды, тем, что
привлекает птиц пожирать ее плоды и таким путем разносить ее семена. В этих различных
смыслах, переходящих одно в другое, я ради удобства употребляю общий термин "Борьба
за существование".
Геометрическая прогрессия возрастания численности
Борьба за существование неизбежно вытекает из большой скорости, с которой все
органические существа имеют тендецию увеличить свою численность. Каждое существо,
в течение своей жизни производящее несколько яиц или семян, должно подвергаться
уничтожению в каком-нибудь возрасте своей жизни, в какое-нибудь время года или,
наконец, в определенные годы, иначе в силу принципа возрастания в геометрической
прогрессии численность его быстро достигла бы таких огромных размеров, что ни
одна страна не могла бы вместить его потомство. Поэтому, так как производится
более особей, чем может выжить, в каждом случае должна вестись борьба за существование
либо между особями того же вида, либо между особями различных видов, либо с физическими
условиями жизни. Это - учение Мальтуса (Malthus), с еще большей силой примененное
ко всему животному и растительному миру, так как здесь невозможно ни искусственное
увеличение пищи, ни благоразумное воздержание от брака. Хотя в настоящее время
численность некоторых видов и может увеличиваться более или менее быстро, но для
всех видов это невозможно, так как земля не вместила бы их.
Нет ни одного исключения из правила, по которому любое органическое существо численно
возрастает естественным путем с такой большой ско-ростью, что не подвергайся оно
истреблению, потомство одной пары очень скоро заняло бы всю землю. Даже медленно
размножающийся человек за 25 лет удваивается в числе, и при такой скорости менее
чем через тысячу лет для его потомства буквально не хватило бы площади, чтобы
уместиться стоя. Линней высчитал, что если бы какое-нибудь однолетнее растение
производило только по два семени - а не существует растения с такой слабой производительностью
- и их сеянцы произвели бы в ближайший год по два семени и так далее, то через
20 лет было бы миллион растений. Считается, что из всех известных животных наименьшая
воспроизводительная способность у слона, и я старался вычислить вероятную минимальную
скорость естественного возрастания его численности; он начинает плодиться, всего
вероятнее, в 13-летнем возрасте и плодится до 90 лет, принося за это время не
более шести детенышей, а живет до ста лет; если это так, то по истечении 740-750
лет от одной пары получилось бы около 19 миллионов живых слонов.
Но мы имеем доказательства более убедительные, чем эти теоретические расчеты,
именно многочисленные известные случаи поразительно быстрого увеличения численности
многих животных в природе, если условия были благоприятны для них в течение двух
или трех последовательных лет. Еще поразительнее факты, касающиеся одичания некоторых
наших домашних животных в различных странах света; если бы указания на скорость
возрастания численности столь медленно плодящихся рогатого скота и лошадей в Южной
Америке и позднее в Австралии не были бы тщательно подтверждены, то они представлялись
бы невероятными. Так же обстоит дело и с растениями; можно было бы привести примеры
ввезенных растений, сделавшихся обычными на всем протяжении некоторых островов
в период менее десяти лет. Некоторые растения, как например артишок и высокий
чертополох, которые в настоящее время стали самыми обычными растениями обширных
равнин Ла-Платы и покрывают целые квадратные мили, вытеснив почти всю остальную
растительность, ввезены из Европы; другие растения, распространенные в настоящее
время, как мне сообщил д-р Фолконер (Falconer), в Индии от м. Кумари до Гималайских
гор, ввезены из Америки после ее открытия. В этих случаях, а их можно было бы
привести бесконечное число, никто не будет предполагать, что плодовитость животных
или растений внезапно и временно возросла в значительной степени. Очевидное объяснение
заключается в том, что жизненные условия были крайне благоприятны и вследствие
этого старые и молодые особи менее подвергались истреблению, так что почти все
молодые особи получили возможность размножаться. Геометрическая прогрессия увеличения
численности, результаты которой всегда нас поражают, очень просто объясняет необыкновенно
быстрое возрастание их численности и широкое расселение на их новой родине.
В своем естественном состоянии почти каждое взрослое растение ежегодно приносит
семена, а среди животных найдется немного таких, которые не спариваются ежегодно.
Отсюда мы с уверенностью можем утверждать, что все растения и животные имеют тенденцию
численно возрасти в геометрической прогрессии, что они быстро заполнили бы все
стации, в которых могут так или иначе существовать, и что эта тенденция к увеличению
численности в геометрической прогрессии может быть сдержана истреблением в каком-нибудь
периоде жизни. Наше близкое знакомство с крупными домашними животными, я полагаю,
может ввести нас в заблуждение: мы не видим, чтобы они подвергались значительному
истреблению, но мы при этом забываем, что тысячи ежегодно идут на убой в пищу
и что в естественном состоянии такое же число устранялось бы так или иначе.
Единственное различие между организмами, производящими ежегодно тысячи яиц или
семян, и теми, которые производят их очень мало, заключается в том, что медленно
размножающиеся потребуют несколько лет более для заселения при благоприятных условиях
целой области любой величины. Кондор несет пару яиц, а страус - двадцать, и тем
не менее в одной и той же стране из них двоих кондор, быть может, многочисленнее;
буревестник несет всего одно яйцо, и, однако, полагают, что это самая многочисленная
птица на земле. Одна муха кладет сотни яиц, а другая, как например Hippobosca,
только одно, но это различие не определяет числа особей каждого вида в какой-либо
области. Многочисленность яиц имеет известное значение для тех видов, которые
зависят от колеблющегося количества пищи, так как позволяет им быстро возрастать
в числе. Но подлинное значение многочисленности яиц или семян заключается в том,
чтобы покрывать значительную их убыль в тот или иной период жизни, а этот период
в большей части случаев бывает очень ранний. Если животное может каким-нибудь
образом уберечь снесенные им яйца или детенышей, то даже при небольшом числе нарождающихся
может поддерживаться средняя численность; но когда яйца или детеныши в большом
числе подвергаются истреблению, много должно и нарождаться, иначе вид этот вымрет.
Нормальная численность какого-нибудь дерева, живущего в среднем тысячу лет, могла
бы поддерживаться, если бы оно приносило по одному только семени в тысячу лет,
предполагая, что это семя не подверглось истреблению и ему обеспечено прорастание
в удобном месте. Значит, во всяком случае среднее число какого-либо животного
или растения зависит только косвенно от числа яиц или семян.
Вглядываясь в природу, мы никогда не должны упускать из виду изложенные выше соображения;
мы не должны забывать, что каждое единичное органическое существо, можно сказать,
напрягает свои силы, чтобы максимально увеличить свою численность; что каждое
из них живет, выдерживая борьбу в каком-нибудь возрасте своей жизни; что жесткое
истребление неизбежно обрушивается на старого или молодого в каждом поколении
или через повторяющиеся промежутки. Облегчите то или иное препятствие, смягчите
хотя незначительно истребление, и численность вида почти моментально возрастет
до любых размеров.
Природа препятствий к возрастанию численности
Причины, сдерживающие естественную тенденцию каждого вида к повышению численности,
крайне темны. Взгляните на самый могучий вид; насколько он кишит своими многочисленными
представителями, настолько же он склонен к дальнейшему увеличению численности.
Ни в одном случае мы точно не знаем, каковы препятствия к этому. И это нисколько
не удивительно, если подумать, как мало нам известно в этом направлении даже по
отношению к человеку, которого мы знаем лучше, чем всякое другое животное. Этот
вопрос о препятствиях к росту численности был хорошо обработан несколькими писателями,
и в будущем моем труде я надеюсь рассмотреть его более подробно, особенно по отношению
к диким животным Южной Америки. Здесь я ограничусь несколькими замечаниями, для
того только чтобы привлечь внимание читателя к некоторым важнейшим особенностям.
Яйца или очень молодые животные, по-видимому, вообще страдают более всего, но
не всегда. У растений наблюдается уничтожение громадного количества семян, но
на основании некоторых сделанных мною наблюдений оказывается, что сеянцы чаще
всего страдают от того, что проросли на почве, уже густо заросшей другими растениями.
Сеянцы истребляются также в большом количестве различными врагами; так, например,
на клочке земли в три фута длиной и два шириной, вскопанном и расчищенном, где
появлявшиеся растения не могли быть заглушены другими, я сосчитал все всходы наших
сорных трав, и оказалось, что из 357 взошедших не менее чем 295 были истреблены
главным образом слизняками и насекомыми. Если лужайка, которая постоянно подстригается,
или луг, который тщательно общипывается четвероногими животными, отрастут, то
более сильные растения постепенно подавят растения более слабые, хотя и вполне
развившиеся; так, например, из 20 видов, растущих на небольшом участке скошенного
луга (три фута на четыре), девять погибли, другие же виды получили возможность
свободно созревать.
Количество пищи для каждого вида, конечно, определяет крайний предел возрастания
его численности: но очень часто средняя численность вида определяется не добываемой
им пищей, а тем, что он служит добычей другим животным. Так, едва ли подлежит
сомнению, что количество куропаток, тетеревов и зайцев в пределах любого большого
имения зависит главным образом от их истребления мелкими хищниками. Если бы в
течение последних 20 лет в Англии дпчь вовсе не отстреливалась, но в то же время
не истреблялись бы и мелкие хищники, то оказалось бы, по всей вероятности, менее
дичи, чем в настоящее время, несмотря на то что теперь ежегодно отстреливают сотни
тысяч голов этой дичи. С другой стороны, в некоторых случаях, как например со
слоном, ни одна особь не уничтожается хищниками: даже индийский тигр только очень
редко отваживается нападать на слоненка, охраняемого самкой.
| Климат играет важную роль в определении средней численности видов, и периоды
очень низкой температуры или засухи, по-видимому, являются наиболее эффективными
из всех препятствий. Я определил (главным образом по резкому уменьшению числа
гнезд весной), что зима 1854- 1855 годов уничтожила четыре пятых птиц в моем имении,
и это поистине страшное истребление, если только вспомнить, что смертность в 10
% считается необыкновенно жестокой при эпидемиях среди людей. Действие климата
на первых порах может показаться совершенно независимым от борьбы за существование;
но поскольку климат уменьшает количество пищи, он вызывает самую жестокую борьбу
между особями, все равно одного и того же или различных видов, питающимися одной
и той же пищей. Даже в тех случаях, когда климатические условия, как например
сильный холод, действуют непосредственно, наиболее страдают слабые особи или те,
которые добыли себе на протяжении зимы меньше пищи. Передвигаясь с юга на север
или из влажной страны в сухую, мы неизменно замечаем, что некоторые виды постепенно
все редеют и, наконец, исчезают; так как перемена климата бросается в глаза, то
мы склонны приписать все явление его непосредственному действию. Но это ложный
взгляд; мы забываем, что каждый вид, даже в местах наибольшего его изобилия, в
какой-нибудь период своего существования постоянно подвергается громадному истреблению
врагами или конкурентами за то же место и пищу; если же эти враги или конкуренты
при слабых переменах в климате будут обладать каким-нибудь преимуществом в области,
уже переполненной обитателями, то численность других видов должна убывать. Если
мы, путешествуя на юг, встречаемся с видом, численно убывающим, мы можем быть
уверены, что причина скрыта в том, что условия столь же благоприятствуют другим
видам, сколько они вредят первому. То же мы наблюдаем, направляясь на север, хотя
в несколько меньшей степени. так как по направлению к северу число видов вообще,
а следовательно, и конкурирующих убывает. Отсюда, подвигаясь на север или подымаясь
в горы, мы чаще встречаем малорослые формы, обусловленные непосредственно вредным
воздействием климата, чем подвигаясь к югу или спускаясь с горы. Когда же мы достигаем
полярных стран, или снеговых вершин, или настоящей пустыни, то здесь борьба за
жизнь ведется почти исключительно со стихиями.
Что климат действует главным образом косвенно, благоприятствуя другим видам, мы
ясно видим из того громадного числа растений, которые превосходно выносят климат
в наших садах, но которые никогда не натурализуются, так как не могут конкурировать
с нашими местными растениями или противостоять истреблению их нашими местными
животными.
Когда какой-нибудь вид, в силу особенно благоприятных обстоятельств, несоразмерно
возрастет в числе на небольшой территории, часто возникают эпизоотии, по крайней
мере это обычно случается с дичью в наших лесах; здесь мы имеем лимитирующее препятствие
для роста численности, независимое от борьбы за жизнь. Но даже некоторые из так
называемых эпизоотий обусловлены паразитическими червями, которые по какой-то
причине, отчасти, может быть, вследствие легкости распространения среди животных,
оказались в особенно благоприятном положении; и здесь возникает некоторого рода
борьба между паразитом и его жертвой.
С другой стороны, во многих случаях значительное число особей одного и того же
вида сравнительно с числом его врагов представляет абсолютно необходимое условие
для его сохранения. Таким образом, мы можем легко собирать на наших полях в изобилии
хлебные зерна или семена рапса и т. д., потому что эти семена имеются в большом
избытке по сравнению с числом птиц, которые ими кормятся, а с другой стороны,
и птицы, хотя они и находят единственно в это время года пищу в изобилии, не могут
возрастать в числе пропорционально запасу семян, так как увеличение их численности
задерживается зимой; но всякий, кто пробовал, знает, как трудно собрать семена
с нескольких экземпляров пшеницы или какого другого растения в саду; я в таких
случаях терял семена до одного. Этот взгляд о необходимости большого числа особей
одного и того же вида для его сохранения объясняет, мне кажется, некоторые своеобразные
явления в природе: как, например, очень редкие растения иногда чрезвычайно изобилуют
в немногих местах, где они существуют; также социальные растения остаются социальными,
т. е. встречаются массами даже на границах своего распространения. В таких случаях
мы должны допустить, что растение могло существовать только там, где условия его
жизни были настолько благоприятны, что многочисленные особи могли совместно обитать,
а это спасало сам вид от полного уничтожения. Я добавил бы, что во многих подобных
случаях вступали в действие благоприятные последствия перекрестного оплодотворения
и болезненные последствия близкого скрещивания; но не стану распространяться здесь
по этому вопросу.
Сложные отношения всех животных и растений друг к другу в борьбе за существование
Известно много случаев, показывающих, как сложны и неожиданны препятствия и отношения
между органическими существами, которые должны бороться одновременно в одной и
той же стране. Приведу только один пример, хотя и простой, но очень меня заинтересовавший.
В Стаффордшире, в имении одного моего родственника, где я располагал всеми удобствами
для исследования, находилась обширная и крайне бесплодная вересковая равнина,
которой никогда не касалась рука человека; но несколько сотен акров той же равнины
25 лет назад были огорожены и засажены шотландской сосной. Перемена в природной
растительности засаженной части равнины была замечательна и превышала ту, которая
обычно наблюдается при переходе с одной почвы на совсем иную; не только относительное
число растений вересковой формации совершенно изменилось. но в посадке процветало
12 новых видов (не считая злаков и осок), не встречающихся на вересковой равнине.
Но последствие для насекомых было еще большим, так как в сосновой посадке стали
обычными шесть видов насекомоядных птиц, не встречавшихся на вересковой равнине,
где водилось два или три вида этих птиц. Мы видим, как велики были последствия
от интродукции одного только дерева, ведь все ограничилось только огораживанием
для защиты от потравы скотом. Но какую важную роль играет огораживание, я мог
легко убедиться близ Фарнама, в Серрее. Там встречаются обширные вересковые равнины
с небольшими группами старых шотландских сосен на редко разбросанных холмах; за
последнее десятилетие большие пространства были огорожены, и самосевная сосна
взошла в такой густоте, что сама себя глушит. Когда я узнал с достовер-ностью,
что эти молодые деревца не были ни посеяны, ни посажены, я был так удивлен их
многочисленностью, что всходил на некоторые возвышенные места, с которых мог видеть
сотни акров неогороженной равнины, и не видел буквально ни одного дерева, за исключением
групп старых посаженных сосен. Но, взглянув между стеблями вереска, я нашел множество
сеянцев и маленьких деревцев, постоянно подвергавшихся потраве скотом. На одном
квадратном ярде, на расстоянии каких-нибудь ста ярдов от одной из групп старых
деревьев, я насчитал 32 деревца; одно из них, с 26 годичными кольцами, в течение
многих лет пыталось поднять свою вершину над вереском и терпело неудачу. Неудивительно,
что, как только землю огородили, она густо покрылась сильно разросшейся молодой
сосной. И, однако, эти вересковые равнины были так обширны и так бесплодны, что
никто никогда не представил бы себе, что скот мог так внимательно и целеустремленно
отыскивать ее в качестве пищи. Мы видим здесь, что скот всецело определяет существование
шотландской сосны; но в некоторых частях света существование скота обусловливается
насекомыми. Пожалуй, Парагвай представляет самый разительный пример этого: в нем
не одичали ни лошади, ни рогатый скот, ни собаки, хотя южнее и севернее его они
кишат в диком состоянии. Азара (Azara) и Ренгер (Rengger) показали, что это зависит
от встречающейся в Парагвае в громадных количествах известной мухи, кладущей свои
яйца в пупки новорожденных животных. Дальнейшее .возрастание численности этой
мухи, как она ни многочисленна, должно обычно сдерживаться каким бы то ни было
образом, вероятно, другими паразитическими насекомыми. Отсюда, если бы количество
некоторых насекомоядных птиц убавилось в Парагвае, количество паразитических насекомых,
вероятно, увеличилось бы, а это уменьшило бы число мух, кладущих яйца в пупки;
тогда рогатый скот и лошади могли бы одичать, а это несомненно сильно изменило
бы (как я действительно наблюдал в некоторых частях Южной Америки) растительность;
это в свою очередь сильно воздействовало на насекомых, что опять-таки, как мы
только что видели в Стаффордшире, повлияло бы на насекомоядных птиц - и так далее,
все возрастающими по сложности кругами. В природе отношения никогда не будут так
просты. Столкновения за столкновениями непрерывно повторяются с переменным успехом,
и, однако, в конце концов силы так тонко уравновешены, что облик природы в течение
долгих периодов остается однообразным, хотя какая-нибудь мелочь несомненно дает
победу одному органическому существу над другими. И тем не менее так глубоко наше
невежество и так велика самонадеянность, что мы удивляемся, когда слышим о вымирании
какого-нибудь органического существа и, не видя тому причины, взываем к катаклизмам,
чтобы опустошить землю, или сочиняем законы продолжительности существования жизненных
форм!
Не могу не привести еще один пример, показывающий, как растения и животные, удаленные
друг от друга в органической лестнице, совместно связаны сетью сложных отношений.
Я буду иметь случай показать, что экзотическая Lobelia fulgens в моем саду никогда
не посещается насекомыми и потому, вследствие ее особого строения, никогда не
приносит семян. Почти все наши орхидеи, безусловно, нуждаются в посещениях насекомыми,
переносящими их пыльцевые комочки и таким образом их опыляющими. На основании
произведенных опытов я убедился, что шмели почти необходимы для опыления анютиных
глазок (Viola tricolor), так как другие пчелы их не посещают.
3 Я нашел также, что посещение пчелами необходимо для оплодотворения некоторых
видов клевера; так, например, 20 головок клевера ползучего (Trifolium repens)
дали 2290 семян, а 20 других головок, защищенных от пчел, не дали ни одного. В
другом опыте 100 головок красного клевера (Т. pratense) дали 2700 семян, а такое
же количество огражденных - ни одного. Только шмели посещают красный клевер, так
как другие пчелы не могут дотянуться до его нектара. Высказывалось предположение,
что клевера могут оплодотворяться при содействии молей; но я сомневаюсь, могли
ли бы они выполнить это по отношению к красному клеверу: вес их тела недостаточен,
чтобы они могли надавливать на боковые лепестки этого цветка. Отсюда мы вправе
с большой вероятностью заключить, что если бы весь род шмелей вымер или стал бы
очень редок в Англии, то и анютины глазки, и красный клевер стали бы также очень
редки или совсем исчезли. Число шмелей в какой-нибудь стране зависит в значительной
мере от численности полевых мышей, истребляющих их соты и гнезда; полковник Ньюман
(Newman), долго изучавший жизнь шмелей, полагает, что "более двух третей
их погибает в Англии этим путем". Но число мышей, как всякий знает, в значительной
степени зависит от количества кошек, и полковник Ньюман говорит: "Вблизи
деревень и маленьких городов я встречал гнезда шмелей в большем количестве, чем
в других местах, и приписываю это численности кошек, уничтожающих мышей".
Отсюда становится вполне вероятным, что присутствие большого числа животных из
группы кошачьих в известной местности может определять через посредство, во-первых,
мышей, а затем шмелей изобилие в этой местности некоторых цветковых растений.3
Что касается любого вида, в действие вступают, вероятно, многие различные препятствия,
они действуют в различные возрасты, в различные времена года или в различные годы;
одно какое-нибудь препятствие или небольшое их число может оказаться наиважнейшим;
тем не менее только сочетание всех их определяет среднюю численность или даже
существование вида. В некоторых случаях можно показать, что совершенно различные
препятствия воздействуют на один и тот же вид в различных областях. Когда мы глядим
на травы и кустарники, покрывающие густо поросший берег, мы склонны видовой состав
и относительную численность приписать так называемому случаю. Но как превратно
это мнение! Всякий, конечно, слыхал, что когда в Америке вырубают лес, возникает
совершенно иная растительность; но замечено, что древние индейские развалины на
юге Соединенных Штатов Америки, которые, вероятно, были когда-то очищены от деревьев,
теперь представляют то же великолепное разнообразие и то же численное отношение,
как и в окружающем девственном лесу. Какая борьба должна была происходить в течение
веков между различного рода деревьями, рассеивавшими свои семена ежегодно тысячами,
какая борьба между насекомыми, а также улитками и другими животными с птицами
и хищниками; все они напрягают силы, чтобы увеличить свою численность, одни животные
питаются другими или деревьями, их семенами или другими растениями, которые первоначально
покрывали почву и препятствовали росту деревьев! Бросьте на воздух горсть перьев,
и все они упадут на землю согласно определенным законам; но как просто установить,
где упадет каждое перышко, по сравнению с проблемой действия и противодействия
бесчисленных растений и животных, которые на протяжении веков определили относительные
количества и состав древесной растительности в настоящее время на древних индейских
развалинах!
Зависимость одного органического существа от другого, как например паразита от
его жертвы, обычно связывает между собою существа, отстоящие далеко одно от другого
на ступенях органической лестницы. То же относится и к организмам, которые, строго
говоря, борются друг с другом за существование, как например саранча и травоядные
четвероногие. Но борьба почти неизменно будет наиболее ожесточенной между особями
одного и того же вида, так как они обитают в одной местности, нуждаются в одинаковой
пище и подвергаются одинаковым опасностям. Между разновидностями одного вида борьба
вообще будет почти так же обострена, и мы видим иногда, что исход ее определяется
весьма быстро; так, например, если несколько разновидностей пшеницы будут посеяны
вместе и смешанные семена вновь высеяны, то некоторые из разновидностей, более
соответствующие почве и климату или от природы более фертильные, победят других,
дадут более семян и, следовательно, в несколько лет вытеснят остальных. Для поддержания
в постоянном отношении смеси даже таких близких между собою разновидностей, как
душистый горошек различных колеров, их семена необходимо собирать отдельно и смешивать
в надлежащей пропорции, иначе более слабые разновидности будут постепенно численно
убывать и исчезнут. Также и с разновидностями овцы: утверждают, что одни разновидности
горных овец могут уморить голодом другие, так что их нельзя держать вместе. Тот
же результат был установлен и при содержании вместе разных разновидностей медицинской
пиявки. Можно даже сомневаться, обладают ли разновидности какого-либо из наших
домашних растений или животных настолько одинаковыми силами, привычками и конституцией,
чтобы первоначальные отношения в смешанном стаде (при устранении скрещивания)
могли быть сохранены на протяжении полудюжины поколений, если допустить взаимную
борьбу между ними в той же манере, как и между существами в естественных условиях,
и если бы их семена или их молодь не сохранялись ежегодно в надлежащей пропорции.
Борьба за жизнь наиболее упорна между особями и разновидностями одного и того
же вида
Так как виды одного рода обычно, хотя и не всегда, сходны в своих привычках и
конституции и всегда сходны по строению, то, вообще говоря, борьба между ними,
если только они вступают в конкуренцию друг с другом, будет более жестокой, чем
между видами различных родов. Это видно, например, в недавнем распространении
в некоторых частях Соединенных Штатов одного вида ласточки, вызвавшем сокращение
численности другого вида. Недавнее размножение в некоторых частях Шотландии одного
вида дрозда - дерябы - вызвало уменьшение численности другого вида - певчего дрозда.
Как часто приходится слышать, что один вид крысы замещает другой при самых разнообразных
климатических условиях! В России маленький азиатский таракан повсеместно вытесняет
своего крупного сородича. В Австралии ввезенная в страну обыкновенная пчела быстро
искоренила маленькую, лишенную жала туземную пчелу. Один вид полевой горчицы вытесняет
другой, и так же и в других случаях. Мы смутно понимаем, почему конкуренция должна
быть наиболее упорна между близкими формами, занимающими почти то же место в экономии
природы; но, по всей вероятности, ни в одном случае мы не могли бы с точностью
определить, почему именно один вид оказался победителем над другим в великой баталии
жизни.
Из приведенных замечаний может быть сделан весьма важный вывод, а именно, что
строение каждого органического существа неотделимо, хотя иногда и скрытым образом
связано со строением всех других органических существ, с которыми оно конкурирует
за пищу или местообитание, которыми оно питается или от которых оно спасается.
Это также очевидно обнаруживается как в зубах и когтях тигра, так и в конечностях
с коготками паразита, цепляющегося за шерсть этого тигра. Но в прекрасно опушенном
семени одуванчика и в сплюснутой и окаймленной ножке водяного жука с первого взгляда
усматривается только отношение к стихиям воздуха и воды. И, однако, преимущество
семян с летучкой, очевидно, находится в тесном соотношении с густотой заселения
страны другими растениями, так что семена могут далеко разноситься и попадать
на незанятую почву. У водяного жука строение ножек, так хорошо адаптированных
к нырянию, позволяет ему конкурировать с другими водными насекомыми, охотиться
за своей добычей и не служить самому добычей других животных.
Запас пищи, накопленный в семенах многих растений, с первого взгляда не имеет
никакого отношения к другим растениям. Но по быстрому росту молодых растеньиц;
появляющихся из семян гороха и бобов, когда они посеяны среди высокой травы, можно
предположить, что главное значение запасов пищи в семени в том, чтобы способствовать
росту сеянцев, пока они вынуждены бороться с другими растениями, мощно развивающимися
вокруг.
Посмотрите на растение в середине области его распространения: почему бы ему не
удвоить, не учетверить свою численность? Мы знаем, что оно может превосходно выдержать
несколько большие жар или холод, сухость или влажность, так как в других местах
оно распространяется в области слегка более теплой или холодной, более влажной
или сухой. В этом случае мы ясно видим, что если бы мы желали мысленно предоставить
растению возможность численно увеличиться, мы должны были бы наделить его какими-нибудь
преимуществами перед его конкурентами или животными, от которых оно страдает.
На границах его географического распространения изменение в конституции по отношению
к климату было бы очевидным преимуществом для нашего растения; но мы имеем основание
полагать, что только очень немногие растения или животные распространены настолько,
что гибнут исключительно от суровости климата. Только на крайних границах жизни,
в полярных ли странах или на окраине настоящей пустыни, конкуренция прекращается.
Земля может быть крайне холодной или безводной, и тем не менее между небольшим
числом видов или между особями одного и того же вида будет происходить конкуренция
за самое теплое или за самое влажное местечко.
Отсюда мы усматриваем, что когда растение или животное очутится в новой стране,
среди новых конкурентов, в его жизненных условиях произойдут вообще существенные
перемены, хотя бы климат оставался совершенно таким же, как на его прежней родине.
Для того чтобы его средняя численность возросла на его новой родине, мы должны
модифицировать его совершенно иначе, чем в его родной стране, потому что должны
предоставить ему какое-нибудь преимущество над совершенно иными конкурентами или
врагами.
Полезно попытаться в воображении снабдить какой-нибудь вид преимуществом перед
другим. По всей вероятности, ни в одном случае мы не знали бы, что надо сделать.
Это должно нас убедить в полном нашем неведении касательно взаимных отношений
между всеми органическими существами; это убеждение столь же необходимое, как
и трудно приобретаемое. Все, что мы можем сделать, - это никогда не упускать из
вида, что каждое органическое существо напрягает силы для увеличения численности
в геометрической прогрессии; что каждое из них в каком-нибудь периоде их жизни,
в какое-нибудь время года, в каждом поколении или с перерывами вынуждено бороться
за жизнь и испытывать значительное истребление. Размышляя об этой борьбе, мы можем
утешать себя уверенностью, что эти столкновения в природе имеют свои перерывы,
что при этом не испытывается никакого страха, что смерть обыкновенно разит быстро
и что сильные, здоровые и счастливые выживают и множатся.
Глава IV ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР, ИЛИ ВЫЖИВАНИЕ НАИБОЛЕЕ ПРИСПОСОБЛЕННОГО
Естественный отбор; его сила в сравнении с отбором, производимым человеком; его
способность воздействовать на самые незначительные признаки; его способность воздействовать
на все возрасты и на оба пола. - Половой отбор. -Примеры действия естественного
отбора, или выживание наиболее приспособленного - Об универсальности скрещивания
между особями одного вида. - Обстоятельства, благоприятные и неблагоприятные для
результатов Естественного отбора, а именно скрещивание, изоляция и численность
особей. - Медленность действия. - Вымирание, вызванное Естественным отбором. -
Дивергенция признака, связанная с многообразием обитателей ограниченной области
и с натурализацией.-Действие Естественного отбора на потомков, происходящих от
общего родителя, посредством Дивергенции Признака и Вымирания. - Объяснение группировки
всех органических существ. -Повышение организации. - Сохранение низших форм. -
Конвергенция признака. - Неограниченное увеличение числа видов. - Краткий обзор.
Естественный отбор; его сила в сравнении с отбором, производимым человеком; его
способность воздействовать на самые незначительные признаки; его способность воздействовать
на все возрасты и на оба пола
Каким образом борьба за существование, кратко рассмотренная в предыдущей главе,
действует по отношению к вариации? Может ли принцип отбора, столь могущественный,
как мы видели, в руках человека, быть применим к природе? Я полагаю, мы увидим,
что он может действовать весьма эффективно. Вспомним бесчисленные незначительные
вариации и индивидуальные различия, встречающиеся у наших домашних форм и в меньшей
степени - у органических форм в естественных условиях, а также как сильна склонность
к наследованию. При доместикации организация, можно сказать, становится до известной
степени пластичной. 3Но эта вариабельность, с которой мы встречаемся почти у всех
наших домашних форм, не создана, как справедливо заметили Хукер и Эйса Грей, непосредственно
человеком; он не может ни вызвать новые разновидности, ни предотвратить их возникновение;
он может только сохранять и кумулировать те из них, которые появляются сами собой.
Без всякого намерения он подвергает органические существа новым и меняющимся условиям
жизни, и за этим следует изменчивость; но сходные перемены в условиях возможны
и действительно происходят в природе.3 Не следует также упускать из виду, как
бесконечно сложны и как тесно переплетены взаимные отношения всех органических
существ друг с другом и с физическими условиями жизни, а отсюда понятно, как бесконечно
разнообразны те различия в строении, которые могут оказаться полезными всякому
существу при меняющихся условиях жизни. Мы видим, что полезные для человека вариации
несомненно появлялись; можно ли в таком случае считать невероятным, что другие
вариации, полезные в каком-нибудь отношении для каждого существа в великой и сложной
жизненной битве, появятся в длинном ряде последовательных поколений? Но если такие
вариации появляются, то (помня, что особей родится гораздо более, чем может выжить)
можем ли мы сомневаться в том, что особи, обладающие хотя бы самым незначительным
преимуществом перед остальными, будут иметь более шансов на выживание и продолжение
своего рода? С другой стороны, мы можем быть уверены, что всякая вариация, сколько-нибудь
вредная, будет беспощадно потреблена. Сохранение благоприятных индивидуальных
различий и вариаций и уничтожение вредных я назвал Естественным отбором, или выживанием
наиболее приспособленного. Вариации бесполезные и безвредные не подвергаются действию
естественного отбора; они сохраняются как колеблющийся элемент, как это наблюдается
у некоторых полиморфных видов, либо же, в конце концов, закрепляются в зависимости
от природы организма и свойств окружающих условий.
4Некоторые писатели или превратно поняли термин "Естественный отбор"
или прямо возражали против него. Иные даже вообразили, будто естественный отбор
вызывает изменчивость, между тем как он предполагает только сохранение таких вариаций,
которые возникают и полезны существу при его жизненных условиях. Никто не возражает
сельским хозяевам, говорящим о могущественных результатах отбора, производимого
человеком, но и в этом случае непременно должны сначала появиться представляемые
природой индивидуальные различия, которые человек отбирает с той или другой целью.
Другие возражали, что термин "отбор" предполагает сознательный выбор
со стороны животных, испытывающих модификацию; доходили даже до того, что отрицали
применимость отбора к растениям, так как они лишены воли! В буквальном смысле
слова "естественный отбор", без сомнения, неправильный термин; но кто
же когда-нибудь возражал против употребления химиками выражения "избирательное
сродство различных элементов"? И тем не менее нельзя же, строго говоря, допустить,
что кислота выбирает основание, с которым предпочтительно соединяется. Говорилось
также, будто я говорю об естественном отборе как о деятельной силе или божестве;
но кто же возражает писателю, утверждающему, что всемирное тяготение управляет
движением планет? Всякий знает, что хотят этим сказать и что подразумевается под
такими метафорическими выражениями, и они почти неизбежны ради краткости речи.
Точно так же трудно обойтись без олицетворения слова "Природа"; но под
словом "Природа" я разумею только совокупное действие и результат многих
естественных законов, а под словом "законы" - доказанную нами последовательность
явлений. При ближайшем знакомстве с предметом эти поверхностные возражения будут
забыты.4
Мы всего лучше уясним себе вероятный ход естественного отбора, взяв страну, испытывающую
некоторую незначительную перемену в физических условиях, например в климате. В
относительной численности ее обитателей почти немедленно произойдут перемены,
а некоторые виды, по всей вероятности, вымрут. Из того, что нам известно о тонкой
и сложной форме взаимной связи между обитателями каждой страны, мы вправе заключить,
что всякое изменение относительной численности одних обитателей глубоко воздействует
на других обитателей независимо от перемен в самом климате. Если границы страны
открыты, то новые формы несомненно проникнут в нее извне, а это также серьезно
нарушит отношения между некоторыми из прежних обитателей. Вспомним сказанное ранее
о том, как сильно влияние одного только введенного в страну дерева или млекопитающего.
Но возьмем остров или страну, отчасти окруженную преградами, в которую новые и
лучше адаптированные формы не могли бы свободно проникнуть; тогда в экономии природы
оказались бы места, которые несомненно заполнились бы лучше, если бы некоторые
из туземных обитателей модифицировались в каком-нибудь направлении, тогда как,
будь страна открыта для иммиграции, эти места были бы заняты пришельцами. В таких
случаях ничтожные модификации, в каком-либо отношении полезные для особей того
или иного вида благодаря лучшему приспособлению их к измененным условиям, склонны
были бы сохраниться, и естественный отбор имел бы полный простор для своего улучшающего
действия.
Мы имеем хорошее основание думать, как было показано в I главе, что перемены в
жизненных условиях вызывают склонность к усиленной изменчивости; в приведенных
примерах в условиях происходила перемена, и это, очевидно, должно было благоприятствовать
естественному отбору, увеличивая шансы появления полезных вариаций. В отсутствии
их естественный отбор бессилен что-либо сделать. Не следует забывать, что термин
"вариации" включает простые индивидуальные различия. Как человек может
добиться значительных результатов у своих домашних животных и растений, кумулируя
в каком-нибудь данном направлении индивидуальные различия, так и естественный
отбор мог достигнуть того же, но. несравненно легче, так как располагал гораздо
более продолжительным периодом времени для своего действия. И я не думаю, что
очень значительная перемена физических условий, как например климата, или очень
строгая изоляция против возможной иммиграции, потребовалась бы для того, чтобы
открылись новые и незанятые места, которые естественный отбор заполнил бы усовершенствованием
некоторых изменяющихся обитателей. Действительно, так как все обитатели любой
страны находятся во взаимной борьбе и силы их тонко уравновешены, ничтожные модификации
в строении или привычках одного вида часто обеспечат ему преимущество над другими;
а такого же рода дальнейшие модификации будут нередко еще более увеличивать его
преимущество до тех пор, пока этот вид. остается в тех же жизненных условиях и
пользуется теми же способами питания и средствами защиты. Нет ни одной страны,
в которой все туземные обитатели настолько совершенно адаптированы друг к другу
и к физическим условиям своей жизни, чтобы ни один из них не мог быть еще лучше
адаптирован или усовершенствован; это видно из того, что во всех странах туземные
обитатели были до такой степени подавлены натурализованными организмами, что позволяли
некоторым пришельцам прочно завладеть страной. И так как чужеземцы в любой стране
побеждали некоторых туземных обитателей, мы вполне можем заключить, что и туземцы
с пользой для себя могли бы модифицироваться настолько, чтобы лучше противостоять
вторжению.
Раз человек может достигать и действительно достигал великих результатов путем
методического и бессознательного отбора, то чего же не может совершить естественный
отбор? Человек может влиять только на наружные и видимые признаки; Природа, -
если мне будет дозволено персонифицировать естественное сохранение или выживание
наиболее приспособленных, - заботится о внешних признаках лишь в той мере, в какой
они полезны какому-нибудь существу; она может влиять на всякий внутренний орган,
на каждый оттенок конституциональной особенности, на целый жизненный механизм.
Человек отбирает только ради своей пользы, Природа - только ради пользы охраняемого
существа. Каждый признак, подвергшийся отбору, вполне утилизируется ею, что вытекает
из самого факта отбора. Человек, напротив, держит в одной и той же стране уроженцев
различных климатов; он редко заставляет избранный признак упражняться каким-либо
особым, соответствующим образом; он кормит и длинноклювого и короткоклювого голубя
одинаковой пищей; он не придумывает особых упражнений для четвероногих с длинной
спиной или с длинными ногами; он подвергает короткошёрстых и длинношёрстых овец
действию одного и того же климата. Он не позволяет наиболее энергичным самцам
бороться за самку. Он не подвергает всех неудовлетворительных животных беспощадному
истреблению, а, напротив, оберегает, насколько это в его силах, все свои произведения
в течение всех времен года. Он часто начинает свой отбор посредством некоторой
полууродливой формы или, наконец, некоторой модификации, достаточно выраженной,.
чтобы броситься ему в глаза или явно полезной для него. В природном состоянии
малейшие различия в строении или в общем складе могут нарушить тонко уравновешенные
отношения в борьбе за жизнь и в силу этого сохраниться. Как мимолетны желания
и усилия человека! Как кратки его дни! И, следовательно, как жалки его результаты
в сравнении с теми, которые кумулировала Природа на протяжении целых геологических
периодов! Можем ли мы после этого удивляться, что произведения Природы отличаются
более "правильными" признаками по сравнению с произведениями человека;
что они неизмеримо лучше адаптированы к бесконечно сложным условиям жизни и ясно
несут на себе печать более высокого мастерства?
Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно
расследует по всему свету мельчайшие вариации, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая
хорошие, работая неслышно и незаметно, где бы и когда бы, ни представился к тому
случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к
условиям его жизни, органическим и неорганическим. Мы ничего не замечаем в этих
медленных переменах в развитии, пока рука времени не отметит истекших веков, да
и тогда наше понимание геологического прошлого несовершенно: мы замечаем только,
что современные формы жизни отличаются от когда-то существовавших.
5Чтобы вызвать модификации в значительных размерах у какого-либо вида, однажды
образовавшаяся разновидность должна снова измениться, быть может, по истечении
значительного срока времени; а это значит, она должна представить индивидуальные
различия в том же самом благоприятном направлении, что и раньше, и они должны
снова сохраниться, и так далее, шаг за шагом. Наблюдая постоянное повторение одних
и тех же индивидуальных различий, мы едва ли имели бы право считать только что
сказанное недоказанным предположением. Но соответствует ли оно истине, об этом
мы можем судить, только определив, насколько эта гипотеза согласуется с общими
явлениями природы и объясняет их. С другой стороны, обычное мнение, что размеры
возможного изменения строго количественно ограничены, точно также только простое
предположение.5
Хотя естественный отбор может действовать только на пользу каждого существа и
только через посредство этой пользы, тем не менее признаки и черты строения, которые
мы склонны считать совершенно несущественными, могут подвергаться этому действию.
Когда мы замечаем, что насекомые, питающиеся листьями, - зеленого цвета, а питающиеся
корой - пятнисто-серые, что альпийская куропатка зимою бела, а красный тетерев
окрашен под цвет вереска, мы должны допустить, что эти различия в окраске приносят
пользу этим птицам и насекомым, предохраняя их от опасностей. Тетерева, если бы
их не истребляли в известную пору их жизни, размножились бы в несметном числе;
известно, что они жестоко страдают от хищных птиц; с другой стороны, известно,
что ястреба, нападая на свою добычу, руководятся зрением, так что во многих местах
Европы любителям не советуют держать белых голубей, как наиболее подверженных
истреблению. Отсюда, естественный отбор может быть эффективным в возникновении
соответственной окраски у различных тетеревов, а когда это достигнуто, то и в
поддержании ее окраски типичной и постоянной. И не следует думать, чтобы истребление
время от времени животного, особым образом окрашенного, привело бы к ничтожным
последствиям; вспомним, как важно в стаде белых овец уничтожить ягненка со следами
черной окраски. Мы видели, каким образом окраска свиней, питающихся "красильным
корнем" в Виргинии, определяет, выживут ли они или вымрут. Ботаники считают
пушок на поверхности плодов и окраску их мякоти признаками совершенно несущественными
для растений; и, однако, опытный садовод Даунинг (Downing) сообщил нам, что в
Соединенных Штатах плоды с гладкой кожицей страдают от жука из рода Gurculio гораздо
более, чем плоды с пушистой кожицей; красные сливы страдают от одного заболевания
более, чем желтые; наоборот, другой болезни более подвергаются персики с желтой
мякотью, чем иной окраски. Если при всевозможной помощи искусства эти слабые различия
приводят к таким значительным различиям в результатах разведения некоторых разновидностей,
то в естественном состоянии, где деревьям приходится бороться с другими деревьями
и с множеством врагов, такие различия, конечно, весьма эффективно определят, какая
разновидность должна преуспевать: с гладкой или пушистой кожицей, с желтой или
красной мякотью плода.
Рассматривая многие мелкие различия между видами, которые, насколько наше неведение
позволяет нам судить, кажутся совершенно несущественными, мы не должны забывать,
что климат, пища и пр., без сомнения, оказали какое-то прямое действие. Необходимо
также иметь в виду, что, в силу закона корреляции, когда возникают вариации одной
части и они кумулируются путем естественного отбора, это сопровождается иными
модификациями, нередко самого неожиданного свойства.
Мы видим, что вариации, появляющиеся при доместикации в известном периоде жизни,
склонны вновь появиться у потомства в том же периоде; сюда относятся форма, размеры
и вкус семян многих разновидностей наших огородных и полевых растений, стадии
кокона и гусеницы различных пород шелковичного червя, яйца кур и окраска пушка
у их цыплят, рога у почти взрослых особей наших овец и рогатого скота. Также и
в природном состоянии естественный отбор имеет возможность действовать на органические
существа и модифицировать их в каком-нибудь возрасте путем кумулирования выгодных
для этого возраста вариаций и путем их унаследования в соответствующем же возрасте.
Если для растения выгодно все шире и шире рассеивать свои семена при содействии
ветра, то для осуществления этого результата путем естественного отбора я не вижу
больших трудностей, чем для удлинения и усовершенствования волосков на семенах
хлопчатника путем отбора, применяемого хлопководом. Естественный отбор может модифицировать
и адаптировать личинку насекомого к многочисленным условиям, совершенно отличным
от тех, в которых живет взрослое насекомое; а эти модификации могут коррелятивно
отразиться и на взрослой форме. Точно так же и обратно: модификации у взрослых
насекомых могут отразиться на строении личинки; но, во всяком случае, естественный
отбор обеспечит их безвредность, потому что в противном случае обладающий ими
вид подвергнется вымиранию.
Естественный отбор будет модифицировать строение детёнышей сравнительно с родителями
и родителей сравнительно с детёнышами. У "общественных" животных он
будет адаптировать строение каждой особи к потребностям всей общины, если изменение,
вызванное отбором, полезно для общины. Чего не может естественный отбор - это
модифицировать строение какого-нибудь вида без всякой пользы для него самого,
но на пользу другому виду; и хотя утверждения о таких последствиях естественного
отбора встречаются в естественноисторических сочинениях, я не мог найти ни одного
случая, который выдержал бы проверку. Орган, используемый животным только раз
в жизни, если он очень важен для животного, может быть модифицирован отбором до
любой степени; таковы, например, большие челюсти некоторых насекомых, используемые
исключительно для вскрытия кокона, или твердый кончик клюва у невылупившегося
еще птенца, употребляемый для проламывания яичной скорлупы. Доказано, что большинство
лучших короткоклювых турманов погибает в яйце, не будучи в состоянии разбить его,
так что голубеводы помогают им вылупиться. Если бы природа в интересах самой птицы
снабдила бы голубя во взрослом состоянии очень коротким клювом, то процесс модификации
происходил бы крайне медленно и наряду с ним происходил бы чрезвычайно строгий
отбор птенцов в яйце, обладающих наиболее сильными и наиболее твердыми клювами,
так как все птенцы со слабыми клювами неизбежно погибали бы, или же отбиралась
бы самая тонкая и наиболее легко пробиваемая скорлупа, так как известно, что толщина
скорлупы варьирует наравне с другими чертами строения.
6Быть может, здесь уместно заметить, что все существа в значительной мере подвергаются
и чисто случайному истреблению, почти или вовсе не оказывающему влияния на ход
естественного отбора. Так, например, ежегодно уничтожается громадное число яиц
или семян, и их модификация была бы возможной путем естественного отбора, если
бы их изменения содействовали защите их от врагов. Но многие из этих яиц или семян,
если бы они не были истреблены, может быть, произвели бы особей, лучше адаптированных
к условиям своей жизни, чем все те, которые уцелели. Точно также громадное число
взрослых животных и растений, независимо от того, адаптированы ли они наилучшим
образом к условиям своего существования, ежегодно погибает от случайных причин;
и действие этих причин не было бы ни в малейшей степени ослаблено какими-либо
изменениями строения или общего склада, которые в других отношениях оказались
бы благотворными для вида. Но допустим сколь угодно сильное уничтожение взрослых
особей, лишь бы количество их, которое может существовать в данной местности,
не было бы до крайности подавлено такого рода причинами, или же пусть уничтожение
яиц или семян так велико, что только сотая или тысячная часть их разовьется; и
тем не менее из числа тех, которые выживут, наиболее адаптированные особи (предполагая,
что существует какая-либо изменчивость в благоприятном направлении) будут .иметь
склонность размножаться в большем числе, чем особи менее адаптированные. Если
же количество особей подавлено до крайности указанными только что причинами, что
часто бывает, естественный отбор окажется бессильным оказать свое действие в известных
благоприятных направлениях; но это не может служить возражением против его действенности
в другое время или в ином направлении, так как мы не имеем никакого основания
предполагать, что в одно и то же время и в одной и той же области большое число
видов подвергается модификации и усовершенствованию.
Половой отбор
Так как при доместикации часто возникают у одного из полов особенности, наследственно
связанные с этим полом, то, без сомнения, то же .должно встречаться и в природе.
Таким образом, возникает возможность модификации каждого из обоих полов путем
естественного отбора в связи с различием в образе жизни, что иногда и случается,
или же модификация одного пола по отношению к другому, как это обычно происходит.
Это вынуждает меня сказать несколько слов о том, что я назвал Половым отбором.
Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических
существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями
одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола. В результате получается
не смерть неуспешного соперника, а ограничение или полное отсутствие у него потомства.
Половой отбор, таким образом, не так беспощаден, как естественный отбор. Обычно
более сильные самцы, наиболее приспособленные к занимаемым ими в природе местам,
оставляют более многочисленное потомство. Но во многих случаях победа зависит
не столько от общей силы, сколько от присутствия специальных орудий борьбы, исключительно
свойственных самцам. У безрогого оленя или петуха без шпор была бы малая вероятность
оставить по себе многочисленное потомство. Половой отбор, всегда доставляя победителю
возможность размножаться, конечно, мог развить неукротимую храбрость, длину шпоры
и силу крыла, бьющего по вооруженной шпорой ноге, почти так же, как достигает
этого грубый любитель петушиных боев, тщательно отбирая своих лучших петухов.
На какой низшей ступени органической лестницы прекращается действие этого закона
борьбы, я не знаю; самцы аллигаторов, по имеющимся описаниям, дерутся за обладание
своими самками и при этом ревут и кружатся, как индейцы во время военной пляски;
наблюдали, что самцы лососей дерутся по целым дням; самцы жуков-оленей иногда
несут следы ран от огромных челюстей других самцов; некоторые перепончатокрылые
насекомые, как часто замечал неподражаемый наблюдатель г-н Фабр (Fabre), дерутся
за какую-нибудь самку, сидящую рядом как бы в качестве постороннего зрителя и
затем удаляющуюся с победителем. Столкновения наиболее жестоки, по-видимому, между
самцами полигамных животных, они же чаще всего вооружены особыми орудиями. Самцы
хищных животных уже и без того хорошо вооружены, хотя они, как и другие животные,
могут приобретать путем полового отбора еще особые средства защиты, каковы, например,
грива у льва и загнутая челюсть у самцов лосося; ведь щит так же важен для победы,
как и меч или копье.
У птиц это соперничество часто представляет более мирный характер. Все, кто интересовался
этим предметом, считают, что у многих видов самцы сильно соперничают друг с другом,
привлекая самок своим пением. У гвианского горного дрозда, райской птицы и у некоторых
других птиц самцы и самки слетаются в одно место; самцы по очереди тщательно распускают
напоказ свои яркоокрашенные перья и проделывают странные телодвижения перед самками,
которые остаются зрительницами, пока не выберут себе самого привлекательного партнера.
Те, кому случалось близко наблюдать нравы птиц в неволе, очень хорошо знают, что
они нередко обнаруживают индивидуальное предпочтение и неприязнь; так, сэр Р.
Херон (R. Heron) сообщает об одном пестром павлине, который особенно привлекал
всех своих пав. Я не могу вдаваться здесь в необходимые подробности, но если человек
может в короткое время придать красоту и элегантность своим бантамкам соответственно
своим представлениям о красоте, то я не вижу причины сомневаться в том, что и
самки птиц могут привести к очевидным результатам, отбирая в течение тысяч поколений
самых мелодичных и красивых самцов, согласно своим представлениям о красоте. Некоторые
хорошо известные законы, касающиеся оперения взрослых самцов и самок птиц по сравнению
с оперением птенцов, могут быть отчасти объяснены действием полового отбора на
вариации, которые встречаются в разном возрасте и передаются или одним самцам,
или обоим полам в соответствующем возрасте; но здесь я не располагаю местом для
развития этого вопроса.
Таким образом, когда самцы и самки какого-нибудь животного при одинаковом образе
жизни отличаются друг от друга по строению, окраске или украшениям, эти различия,
я думаю, были вызваны главным образом половым отбором, т. е. отдельные самцы,
обладавшие в ряде поколений некоторыми незначительными преимуществами над другими
в способе ли вооружения, средствах ли защиты или в особых прелестях, передали
их своим потомкам исключительно мужского пола. Но я не согласен все половые различия
приписать действию этой причины, так как у наших домашних животных возникали особенности,
принадлежащие мужскому полу, которые, очевидно, не усилились путем отбора, производимого
человеком. Пучок волос на груди дикого индюка не может приносить никакой пользы
и едва ли он может служить украшением в глазах индюшки; и в самом деле, появись
такой пучок при доместикации. его назвали бы уродством.
Примеры действия естественного отбора, или выживание наиболее приспособленного
Чтобы выяснить, как, по моему мнению, действует естественный отбору я попрошу
разрешения представить один-два воображаемых примера. Представим себе волка, питающегося
различными животными и одолевающего одних силой, других - хитростью, третьих -
быстротой; предположим далее, что самая быстроногая добыча, например олени, увеличилась
в числе вследствие каких-нибудь перемен в данной местности или, наоборот, другая
добыча уменьшилась в числе как раз в то время года, когда у волка наиболее острый
недостаток пищи. При таких обстоятельствах наибольшая вероятность выживания будет
у самых быстрых и поджарых волков, которые, таким образом, сохранятся или будут
отобранными, конечно, при условии, что они не утратят силы, необходимой, чтобы
справляться со своей добычей в это или какое-либо другое время года, когда они
будут принуждены питаться другими животными. Сомневаться в том, что результат
будет именно таков, мы имеем не больше оснований, чем в способности человека увеличить
быстроту своих борзых тщательным методическим отбором или тем родом бессознательного
отбора, который является следствием желания каждого человека удержать лучших собак,
без всякой мысли о модификации породы.7 Могу добавить, что в Катскильских горах
в Соединенных Штатах встречаются, по свидетельству м-ра Пирса (Pierce), две разновидности
волка: одна с обликом изящной борзой, преследующая оленей, и другая, более грузная,
на более коротких ногах, чаще нападающая на стада овец.
8Должно заметить, что в предшествующем примере я говорю о самых легкоподвижных
особях волков, а не о сохранении какой-нибудь сильно выраженной вариации. В предшествующих
изданиях этого сочинения я иногда выражался так, как будто бы такой выбор часто
встречался. Я видел важное значение индивидуальных различий, и это привело меня
к обстоятельному обсуждению последствий бессознательного отбора, осуществляемого
человеком и зависящего от сохранения все более или менее ценных особей и истребления
худших. Для меня было также ясно, что сохранение в естественном состоянии какого-либо
случайного уклонения в строении, такого, как уродство, происходит нечасто, и если
даже первоначально оно сохраняется, то затем оно обычно утрачивается вследствие
последующего скрещивания с обыкновенными особями. Тем не менее пока я не прочитал
талантливой и ценной статьи в "North British Review" (1867), я не оценивал
вполне, как редко могли сохраняться в потомстве единичные вариации, независимо
от того, слабо или сильно они выражены. Автор берет случай, когда пара животных
производит в течение своей жизни 200 детенышей, из числа которых, вследствие истребления
различными причинами, только два в среднем выживают и оставляют по себе потомство.
Это, пожалуй, крайняя оценка для большинства высших животных, но никак не для
многих низших организмов. Он показывает далее, что если бы родилась одна особь,
изменившаяся таким образом, что ее шанс на жизнь удвоился бы по сравнению с шансами
других особей, то вероятность ее выживания была бы совершенно ничтожной. Но допустим,
что она выживет и оставит потомство, половина которого унаследует благоприятную
вариацию; тем не менее, продолжает автор, это молодое поколение будет иметь только
немного большую возможность выживания и размножения, и эта возможность будет все
более уменьшаться в последующих поколениях. Справедливость этих замечаний, мне
кажется, нельзя оспаривать. Если бы, например, какая-нибудь птица могла легче
добывать себе пищу, обладая искривленным клювом, и если бы родилась птица с сильно
искривленным клювом, которая и благоденствовала бы поэтому, то все же была бы
крайне малая вероятность того, что эта форма, представленная единственной особью,
закрепится и полностью вытеснит основную форму; судя же по тому, что происходит,
при доместикации едва ли можно сомневаться, что этот результат получится, если
множество особей с более или менее сильно изогнутыми клювами будут сохраняться
в течение многих поколений, а еще большее число особей с самыми прямыми клювами
будет подвергаться истреблению.
Не следует, однако, упускать из виду, что некоторые довольно сильно выраженные
вариации, которые никто не отнес бы к простым индивидуальным различиям, часто
повторяются вследствие того, что сходная организация должна испытывать и сходные
воздействия; многочисленные примеры этого явления доставляют наши домашние формы.
В этих случаях, если изменяющаяся особь и не передает в действительности своим
потомкам вновь приобретенного признака, то она несомненно передает им еще более
сильно выраженную склонность изменяться в том же направлении до тех пор, пока
сохраняются существующие условия. Не может быть также сомнения, что тенденция
к изменению в том же направлении часто бывала настолько заметной, что все особи
одного вида оказывались сходно модифицированными без участия какого бы то ни было
отбора. В других случаях такому воздействию могла подвергнуться только одна треть,
пятая или десятая часть всех особей, чему можно привести несколько примеров. Так,
по оценке Граба (Graba), около одной пятой всех кайр на Фарерских островах представляют
разновидность, столь хорошо выраженную, что ее прежде рассматривали как самостоятельный
вид под названием Uria lacrymans. В подобных случаях, если вариация полезна, первоначальная
форма будет быстро вытеснена модифицированной вследствие выживания наиболее приспособленной.
К последствиям скрещивания в элиминации вариаций всякого рода я еще вернусь, но
здесь можно заметить, что большая часть животных и растений держится своего подходящего
местообитания и без нужды не покидает его; мы видим это даже у перелётных птиц,
почти всегда возвращающихся на одно и то же место. Следовательно, всякая вновь
образовавшаяся разновидность вначале будет всегда локальной; для разновидностей
в естественных условиях это кажется правилом; таким образом,. сходно модифицированные
особи будут вскоре существовать небольшими группами и нередко сообща размножаться.
Если новая разновидность. окажется преуспевающей в битве за жизнь, то она станет
медленно распространяться из центральной области, конкурируя с неизменившимися
особями и побеждая их на границах все разрастающегося круга.8
Может быть, имеет смысл привести другой, более сложный пример действия естественного
отбора. Некоторые растения выделяют сладкий сок, по-видимому, ради удаления из
своих соков чего-то вредного: это осуществляется, например, при помощи желёзок
у основания прилистников у некоторых бобовых растений или на изнанке листьев у
обыкновенного лавра. Этот сок, хотя и незначительный по количеству, жадно высасывается
насекомыми, но их посещения не приносят никакой пользы растению. Теперь представим
себе, что сок или нектар начал выделяться внутри цветков некоторого количества
растений какого-либо вида. Насекомые в поисках нектара будут осыпаться пыльцой
и очень часто будут переносить ее с цветка на цветок. Таким путем произойдет скрещивание
между цветками двух различающихся особей одного вида, а скрещивание, как вполне
может быть доказано, способствует появлению более сильных сеянцев, которые, следовательно,
будут иметь больше шансов на процветание и выживание. Растения, производящие цветки
с самыми большими нектарниками, выделяющими наибольшие количества нектара, будут
наичаще посещаться насекомыми и наичаще скрещиваться; в конце концов, они победят
и образуют локальную разновидность. Преимущество будет также на стороне тех цветков,
тычинки и пестики коих расположены соответственно размерам и привычкам тех именно
насекомых, которые их посещают, если это хоть сколько-нибудь способствует перенесению
пыльцы. Мы могли бы представить себе пример, когда насекомые посещают цветки с
целью собирания не нектара, а пыльцы; и так как пыльца образуется исключительно
для оплодотворения, то ее истребление должно, казалось бы, приносить растению
только ущерб. Тем не менее если бы хоть немного пыльцы сначала изредка, а затем
регулярно переносилось поедающими пыльцу насекомыми с цветка на цветок и это способствовало
бы скрещиванию, то хотя бы девять десятых всей пыльцы подвергалось уничтожению,
такого рода ограбление все еще было бы вполне выгодным для растения, а особи,
производящие все больше и больше пыльцы и снабженные более крупными пыльниками,
подвергнутся отбору.
Когда вследствие такого длительно продолжающегося процесса наше растение сделалось
крайне привлекательным для насекомых, последние без всякого с их стороны намерения
будут регулярно переносить пыльцу с цветка на цветок; а что они делают это в действительности,
я могу легко продемонстрировать на многих поразительных примерах. Приведу только
один, показывающий в то же время начальную фазу разделения полов у растений. Некоторые
экземпляры падуба приносят только мужские цветки с четырьмя тычинками, образующими
очень малое количество пыльцы, и с рудиментарным пестиком; другие экземпляры приносят
только женские цветки с вполне развитым пестиком и четырьмя тычинками со сморщенными
пыльниками, в которых нельзя обнаружить ни одного зернышка пыльцы. Найдя одно
женское дерево в 60 ярдах от мужского, я исследовал под микроскопом рыльца 20
цветков, взятых с различных ветвей, и на всех без исключения оказались немногочисленные
зернышки пыльцы, а на некоторых даже в изобилии. Так как ветер в течение нескольких
дней дул по направлению от женского дерева к мужскому, то пыльца не могла быть
им занесена. Погода стояла холодная и бурная и, следовательно, неблагоприятная
для пчел, и тем не менее каждый исследованный мною женский цветок был успешно
опылен пчелами, перелетавшими с дерева на дерево в поисках нектара. Но вернемся
к нашему воображаемому случаю; как только растение стало настолько привлекательным
для насекомых, что пыльца уже регулярно переносилась с цветка на цветок, может
начаться другой процесс. Конечно, ни один натуралист не сомневается в полезности
так называемого "физиологического разделения труда"; отсюда мы можем
допустить, что для растения было выгодно образовать только тычинки в одном цветке
или на целом растении и только пестики в другом цветке или на другом целом растении.
У культурных растений, а также перенесенных в новые жизненные условия, иногда
мужской, а в других случаях женский орган становится более или менее неспособным
к оплодотворению; если мы допустим, что хотя бы в слабой степени то же самое происходит
в естественных условиях, что пыльца уже регулярно переносится с цветка на цветок
и что, согласно принципу разделения труда, более полное разделение полов только
выгодно для нашего растения, то особи, у которых эта тенденция все более и более
возрастает, будут постоянно в благоприятном положении, т. е. будут подвергаться
отбору, пока, наконец, не осуществится полное разделение полов. 9Потребовалось
бы слишком много места для того, чтобы проследить постепенные шаги, которыми развивается
разделение полов у различных растений посредством диморфизма или иными путями;
но я могу прибавить, что, на основании свидетельства Эйса Грея, некоторые падубы
Северной Америки находятся теперь в таком именно переходном состоянии и, по его
словам, могут быть названы более или менее двудомно-многобрачными.
Обратимся теперь к насекомым, питающимся нектаром; мы можем предположить, что
растение, в котором путем продолжительного отбора медленно увеличивалось количество
нектара, весьма распространено и что определенные насекомые в большинстве своем
питаются его нектаром. Я мог бы привести много фактов, показывающих, как пчелы
заботливо берегут время; такова, например, их привычка прокусывать отверстия у
основания цветков и высасывать оттуда нектар, до которого они могли бы с небольшим
усилием добраться и через зев. Принимая во внимание такие факты, мы можем допустить,
что при известных условиях индивидуальные различия в кривизне или длине хоботка
и т. п., настолько незначительные, что мы их и не заметили бы, могут оказаться
полезными для пчелы или иного насекомого, так что некоторые особи будут в состоянии
добывать себе пищу легче, чем другие; и, таким образом, общины, к которым эти
особи принадлежат, будут процветать и отделять многочисленные новые рои, которые
унаследуют ту же особенность. Трубки венчика обыкновенного красного и инкарнатного
клевера (Trifolium pratense и Т. incarnatum) при поверхностном наблюдении не различаются
по длине; тем не менее у инкарнатного клевера пчела может легко высасывать нектар,
а у обыкновенного красного клевера не может; последний посещается только шмелями,
так что целые поля красного клевера тщетно предлагают медоносной пчеле обильные
запасы своего драгоценного нектара. 10Что этот нектар очень ценится медоносной
пчелой, не подлежит сомнению, так как я не раз наблюдал, но только по осени, как
многочисленные пчелы высасывали его через отверстия в основании трубки цветка,
прогрызенные шмелями.10-11 Различие в длине венчика двух видов клевера, определяющее
их посещение медоносной пчелой, должно быть ничтожно, так как меня уверяли, что
цветки, появляющиеся после первого покоса красного клевера, немного мельче предыдущих
и что именно эти цветки посещаются многочисленными пчелами.11-12 Не знаю, точно
ли это указание; не знаю также, можно ли полагаться на другое печатное свидетельство,
будто бы лигурийская пчела, единодушно признаваемая простой разновидностью обыкновенной
медоносной пчелы, с которой она легко скрещивается, может добираться до нектарников
красного клевера и высасывать нектар.12 Таким образом, в стране, где обильно растет
этот клевер, для медоносной пчелы было бы очень выгодно иметь хоботок немного
подлиннее и несколько иной формы. С другой стороны, так как плодоношение этого
клевера, безусловно, зависит от посещения его цветков пчелами, то в случае уменьшения
в какой-либо стране численности шмелей для растения было бы выгодно приобрести
более короткий или глубже разделенный венчик и тем доставить возможность медоносной
пчеле высасывать его цветки. Таким образом, я могу понять, как цветок и пчела
будут медленно одновременно или последовательно модифицироваться и адаптироваться
друг к другу самым совершенным образом путем постоянного сохранения всех особей,
представляющих в своем строении незначительные взаимно полезные уклонения.
Я вполне сознаю, что это учение о естественном отборе, поясненное вышеприведенными
вымышленными примерами, может встретить те же возражения, которые были впервые
выдвинуты против великих идей сэра Чарлза Лайелля о "современных изменениях
на земной поверхности, объясняющих нам геологические явления"; но теперь
мы редко слышим, чтобы факторы, которые находятся еще в действии, признавались
ничтожными и ничего не значащими, когда идет речь о причинах образования глубочайших
речных долин или формирования внутриматериковых длинных скалистых гряд. Естественный
отбор действует только путем сохранения и кумулирования малых наследственных модификаций,
каждая из которых выгодна для сохраняемого существа; и как современная геология
почти отбросила такие воззрения, как например прорытие глубокой долины одной делювиальной
волной, так и естественный отбор изгонит веру в постоянное творение новых органических
существ или в какую-либо большую и внезапную модификацию.
О скрещивании особей
Я вынужден сделать здесь небольшое отступление. По отношению к раздельнополым
животным и растениям само собой очевидно, что особи должны всегда спариваться
для каждого рождения (за исключением любопытных и не вполне понятных случаев партеногенеза),
но по отношению к гермафродитам это далеко не так очевидно. Тем не менее есть
основание думать, что и у всех гермафродитов две особи обычно или изредка совместно
участвуют в воспроизведении. Это воззрение, хотя и под некоторым сомнением, было
уже давно высказано Шпренгелем (Sprengel), Найтом (Knight) и Кельрейтером (Kolreuter).
Мы сейчас убедимся в его важности, но я здесь могу рассмотреть этот вопрос очень
кратко, хотя и располагаю материалом для основательного его обсуждения. Все позвоночные,
все насекомые и некоторые другие обширные группы животных спариваются для каждого
рождения. Новейшие исследования в значительной мере сократили предполагаемых гермафродитов,
а между настоящими гермафродитами многие спариваются, т. е. две особи, как правило,
соединяются для воспроизведения, а это всё, что нам необходимо. Но остается еще
большое число гермафродитных животных, которые обычно не спариваются, а громадное
большинство растений - гермафродиты. Может быть, спросят: какое же основание предполагать,
чтобы и в этих случаях две особи участвовали в воспроизведении? Так как здесь
невозможно вдаваться в подробности, я должен остановиться только на некоторых
общих соображениях.
Прежде всего я собрал множество фактов и произвел многочисленные опыты, показывающие,
в соответствии с почти всеобщим убеждением животноводов и растениеводов, что у
животных и растений скрещивание между различными разновидностями или между особями
одной и той же разновидности, но различного происхождения, сообщает потомству
особенную силу и фертильность; с другой стороны, разведение при близкой степени
родства уменьшает энергию и фертильность; одни лишь эти факты побуждают меня признать
в качестве общего закона природы, что ни одно органическое существо не ограничивается
самооплодотворением в бесконечном ряду поколений и скрещивание с другой особью
время от времени - быть может, через длинные промежутки времени - является необходимым.
Исходя из убеждения, что это - закон природы, мы, я полагаю, в состоянии понять
целые обширные категории фактов, приводимых ниже, которые ни с какой другой точки
зрения не поддаются объяснению. Каждый селекционер знает, как неблагоприятна для
опыления цветков влажность, и, однако, у какого множества цветков пыльники и рыльца
открыты для всех случайностей непогоды! Если, вопреки тесному соседству собственных
пыльников и пестиков, при котором самоопыление почти неизбежно, все же время от
времени необходимо попарное соединение, то полная свобода для проникновения пыльцы
от другой особи объясняет указанную выше незащищенность органов от атмосферной
влаги. С другой стороны, у многих цветков, как например у обширного семейства
Papilionасеае, или мотыльковых, органы оплодотворения плотно закрыты, но все они
почти без исключения представляют самые прекрасные и любопытные адаптации к посещению
их насекомыми. Посещение пчелами до того необходимо для многих мотыльковых растений,
что плодоношение последних значительно уменьшается, если воспрепятствовать этим
посещениям. Но насекомым почти невозможно перелетать с цветка на цветок и не переносить
при этом пыльцы с одного цветка на другой к великой пользе растения. Насекомые
действуют как кисточка садовода, и чтобы сделать опыление неизбежным, достаточно
прикоснуться этой кисточкой к пыльникам одного цветка, а потом к рыльцу другого;
не следует, однако, думать, чтобы пчелы произвели таким образом множество гибридов
между различными видами, потому что если на рыльце попадает пыльца того же растения
и пыльца другого вида, первая настолько осиливает вторую, что неизменно и полностью
устраняет влияние чужой пыльцы, как это было доказано Гертнером.
Когда в каком-нибудь цветке тычинки рывком прикладываются к пестику или медленно,
одна за другой наклоняются к нему, эти действия кажутся адаптированными специально,
чтобы обеспечить самоопыление, и, без сомнения, они полезны в этом смысле; но,
как показал Кельрейтер относительно барбариса, чтобы вызвать движение тычинок
вперед, часто необходимо участие насекомых; и хорошо известно, что если посадить
по соседству близкородственные формы или разновидности именно этого рода, обладающего,
по-видимому, специальными приспособлениями для самоопыления, то почти невозможно
получить чистые сеянцы - так широко распространено у них самопроизвольное скрещивание.
Во многих других случаях строение цветка не только не способствует самоопылению,
но появляются специальные приспособления, успешно предохраняющие рыльце от приема
пыльцы того же цветка, примеры чему я мог бы привести из сочинений Шпренгеля и
других авторов и из собственных наблюдений; так, например, у Lobelia fulgens существует
поистине прекрасное и сложное устройство, благодаря которому все перечисленные
пыльцевые зерна удаляются из сросшихся пыльников каждого цветка, прежде чем рыльце
того же цветка будет готово к принятию их; и так как эти цветки, по крайней мере
в моем саду, никогда не посещаются насекомыми, то никогда и не приносят семян,
хотя я получал их в изобилии, когда переносил пыльцу с одного цветка на рыльце
другого. Другой вид лобелии, посещаемый пчелами, обильно приносит семена в моем
саду. В других многочисленных случаях хотя и не встречается особого механического
приспособления, предохраняющего рыльце от приема пыльцы от того же самого цветка,
тем не менее Шпренгель, а недавно Хилдебранд (Hildebrandt) и некоторые другие
авторы показали, и я сам могу подтвердить, следующее: либо пыльники лопаются,
прежде чем рыльце готово для опыления, либо рыльце оказывается готовым прежде
пыльцы того же цветка, так что такие растения, получившие название дихогамических,
на деле оказываются раздельнополыми и обычно должны подвергаться скрещиванию.
То же справедливо для реципрокных диморфных и триморфных растений, о которых упомянуто
выше. Как странны все эти факты! Как странно, что пыльца и поверхность рыльца
того же цветка, находящиеся в таком тесном соседстве как бы для самоопыления,
в таком значительном числе случаев бесполезны друг для друга! И как просто объясняются
все эти факты с той точки зрения, что случайное скрещивание время от времени с
другой особью может быть полезно и даже необходимо!
Если нескольким разновидностям капусты, редиса, лука и некоторых других растений
предоставить возможность рассыпать свои семена в близком соседстве, то сеянцы
в значительном большинстве, как я мог убедиться, окажутся помесями: так, я вывел
233 сеянца капусты от нескольких разновидностей, росших вместе, и из них только
78 сохранили признаки расы, да и то не во всей чистоте. И однако пестик каждого
цветка капусты окружен не только своими собственными шестью тычинками, но и тычинками
многих других цветков на том же растении, и пыльца каждого цветка легко попадает
на его рыльце без содействия насекомых, так как я наблюдал, что растения, тщательно
защищенные от насекомых, приносят нормальное число стручков. Каким же образом
такое большое число сеянцев являются помесями? Это происходит от того, что пыльца
другой разновидности осиливает собственную пыльцу данного цветка, и в этом также
проявляется общий закон полезности скрещивания различных особей одного и того
же вида. Когда же скрещиваются различные виды, результат получается совершенно
обратный, так как собственная пыльца всегда осиливает чужую; но к этому вопросу
мы вернемся в одной из следующих глав.
Если остановимся для примера на большом дереве, покрытом бесчисленными цветками,
то могут возразить, что пыльца только редко могла бы заноситься с одного дерева
на другое и что в лучшем случае она переносилась бы с цветка на цветок на том
же дереве, а цветки того же дерева только в очень ограниченном смысле можно считать
различающимися особями. Я полагаю, что это возражение довольно веско, но что природа
в значительной мере устранила его, снабдив деревья сильно выраженной тенденцией
образования раздельнополых цветков. Когда полы разделены, то даже при образовании
на одном и том же дереве мужских и женских цветков пыльца должна во всяком случае
переноситься с цветка на цветок, а этим обеспечивается большая возможность переноса
пыльцы время от времени с одного дерева на другое. В Англии деревьям, принадлежащим
ко всевозможным порядкам, более свойственно разделение полов, чем другим растениям;
по моей просьбе д-р Хукер составил таблицу для новозеландских деревьев, а д-р
Эйса Грей - для деревьев Соединенных Штатов, и результат соответствовал моим ожиданиям.
С другой стороны, д-р Хукер сообщает мне, что это правило не оправдывается для
Австралии, но если большинство австралийских деревьев дихогамичны, то результат
был бы тот же самый, как если бы они производили раздельнополые цветки. Я привожу
эти замечания о деревьях только с целью обратить внимание на этот вопрос.
Остановимся вкратце на животных: различные наземные виды, как наземные моллюски
и земляные черви, гермафродитны, но все они спариваются. Я не нашел до сих пор
ни одного наземного животного, которое могло бы само себя оплодотворить. Этот
замечательный факт, представляющий полную противоположность наземным растениям,
понятен только с одной точки зрения, а именно: время от времени скрещивание необходимо,
так как из-за свойств оплодотворяющего начала здесь не существует способов, аналогичных
действию насекомых или ветра на растения, с помощью которых иногда осуществлялось
бы скрещивание наземных животных без совместного действия двух особей. Среди водных
животных встречаются многочисленные самооплодотворяющиеся гермафродиты, но здесь
течение воды представляет очевидное преимущество для наступающего по временам
скрещивания. Несмотря на консультацию с одним из высших авторитетов, а именно
с проф. Хаксли, мне до сих пор не удалось найти хоть один случай гермафродитного
животного (как и среди цветков растений) с органами воспроизведения в такой степени
скрытыми, чтобы оказались физически невозможными доступ к ним извне и влияние
время от времени другой особи. Усоногие раки долгое время, казалось, представляли
для меня с этой точки зрения значительное затруднение; но благодаря счастливой
случайности мне удалось доказать, что две особи иногда скрещиваются, хотя обе
они - самооплодотворяющиеся гермафродиты.
Большинство натуралистов должен был поражать в качестве странной аномалии тот
факт, что у животных и у растений в пределах одного семейства и даже одного рода
одни виды - гермафродитны, другие - раздельнополы, хотя все они сходны друг с
другом по всей организации. Но если в действительности все гермафродиты иногда
скрещиваются, то различие между ними и раздельнополыми видами, что касается воспроизводительной
функции, очень невелико.
Из этих различных соображений и многочисленных специальных фактов, которые я собрал,
но не могу здесь привести, следует, что у животных и у растений скрещивание между
различающимися особями является довольно общим, если не универсальным законом
природы.
Обстоятельства, благоприятствующие образованию новых форм посредством естественного
отбора
Это очень сложный вопрос. Большая степень (amount) изменчивости - а в этот термин
всегда включены и индивидуальные различия - будет, очевидно, благоприятна. Большое
число особей может компенсировать меньшую степень изменчивости тем, что предоставляет
лучшую возможность появления в данный период полезных вариаций и является, по
моему мнению, важным элементом успеха. Хотя Природа предоставляет для деятельности
естественного отбора длинные периоды времени, они все же не беспредельно длинны:
вид будет истреблен, если не будет модифицирован и усовершенствован в такой же
степени, как и другой его конкурент, так как силы всех органических существ напряжены
для захвата места в экономии природы. 13Без унаследования благоприятных вариаций
хотя бы некоторыми из потомков естественный отбор бессилен что-либо осуществить.13,
14Тенденция к реверсии может часто сдерживать или предотвращать его действие;
но так как эта тенденция не помешала человеку образовать путем отбора многочисленные
домашние расы, то почему бы она могла воспрепятствовать естественному отбору?14
При методическом отборе животновод отбирает с некоторой определенной целью, и,
если допустить свободное скрещивание особей, его труд будет совершенно потерян.
Если же многие люди с почти одинаковым представлением о совершенстве стараются
приобрести лучших животных и получить от них потомство без всякого намерения изменить
породу, то в результате этого процесса бессознательного отбора получится медленное,
но верное совершенствование, несмотря на то что здесь не производилось изолирования
отобранных особей. Так и в природе: в пределах ограниченного ареала, где некоторые
места в экономии природы еще не вполне заняты, все особи, изменяющиеся в надлежащем
направлении, хотя и в различных степенях, будут склонны к сохранению. Но если
ареал велик, его отдельные участки почти наверное будут представлять различные
жизненные условия, и тогда, если один и тот же вид будет подвергаться модификации
в различных участках, то их вновь образовавшиеся разновидности будут скрещиваться
на его границах. Но мы увидим в VI главе, что промежуточные разновидности, обитающие
в промежуточных областях, будут в конце концов вытеснены одной из смежных разновидностей.
Скрещивание будет все более действовать на животных, спаривающихся для каждого
рождения, ведущих бродячую жизнь и не очень быстро размножающихся. Отсюда, у животных
такого рода, как например у птиц, разновидности обычно должны быть приурочены
к изолированным друг от друга странам, и так оно и оказывается на деле. У гермафродитных
организмов, скрещивающихся только по временам, а равно и у животных, спаривающихся
для каждого рождения, но мало передвигающихся и быстро возрастающих в числе, новая
улучшенная разновидность может быстро возникнуть в каком-либо месте, просуществовать
там в полном составе, а потом распространиться, так что ее особи будут скрещиваться
преимущественно друг с другом.15 На этом основании садоводы всегда предпочитают
сохранять семена, взятые от большой массы растений одной разновидности, так как
этим значительно уменьшаются шансы скрещивания с другими группами.
Даже по отношению к животным, которые спариваются для каждого рождения и не быстро
размножаются, мы не должны предполагать, что свободное скрещивание всегда устраняет
последствия естественного отбора: я могу выдвинуть значительное число фактов,
показывающих, что в пределах одного ареала две разновидности одного и того же
животного могут длительно сохранять свои различия; потому ли, что они водятся
в различных стациях, потому ли, что размножаются в несколько разное время года,
или потому, что особи каждой разновидности предпочитают спариваться друг с другом.
Скрещивание играет важную роль в природе, так как поддерживает однообразие и постоянство
признаков у особей одного и того же вида или одной и той же разновидности. Оно,
очевидно, будет действовать с гораздо большими результатами у животных, спаривающихся
для каждого рождения, но, как уже сказано, мы имеем основание полагать, что скрещиванию
время от времени подвергаются все животные и все растения. Если это будет случаться
даже через длинные промежутки времени, то образовавшаяся этим путем молодь будет
настолько превосходить силой и фертильностью потомство, полученное от продолжительного
самооплодотворения, что на ее стороне будет больше шансов выживания и продолжения
своего рода; таким образом, в конце концов влияние скрещивания даже через долгие
промежутки времени окажется весьма важным. Что касается наиболее низкоорганизованных
существ, не размножающихся половым путем и не конъюгирующих, а следовательно,
и не способных скрещиваться, то у них однообразие признаков может сохраниться
при постоянстве жизненных условий только в силу наследственности и в силу действия
естественного отбора, который будет уничтожать все особи, уклоняющиеся от соответствующего
типа. Если же произойдет перемена в жизненных условиях и форма претерпит модификацию,
то однообразие признаков может сохраниться в модифицированном потомстве только
путем естественного отбора, сохраняющего сходные благоприятные вариации.
Изоляция также является важным элементом в модифицировании видов посредством естественного
отбора. В ограниченном или изолированном ареале, если он не очень велик, органические
и неорганические условия жизни будут обычно почти однородными, так что естественный
отбор будет склонен модифицировать всех варьирующих особей того же вида в одном
и том же направлении. Скрещивание с обитателями окружающих областей будет тем
самым также предотвращено. Мориц Вагнер (Moritz Wagner) недавно издал интересный
труд, касающийся этого вопроса, и показал, что значение изоляции в предотвращении
скрещивания вновь образовавшихся разновидностей, вероятно, важнее даже, чем я
предполагал. Но на основании уже указанных мною причин я ни в каком случае не
могу согласиться с этим натуралистом в том, что миграция и изоляция - необходимые
элементы в процессе образования новых видов. Значение изоляции велико также и
в том отношении, что при каком-нибудь физическом изменении, каково поднятие материка,
изменение климата и т. д., она препятствует иммиграции лучше адаптированных организмов,
и, таким образом, в естественной экономии области сохранятся незанятыми новые
места для совершенствования старых обитателей. Наконец, изоляция предоставит вновь
образующейся разновидности необходимое время для медленного улучшения, что иногда
может быть весьма важно. Если же изолированная площадь будет мала, потому ли,
что она ограждена препятствиями, или в силу исключительности ее физических условий,
общее количество ее обитателей будет мало, и это замедлит образование новых видов
посредством естественного отбора, так как уменьшатся шансы на появление благоприятных
изменений.
16Продолжительность времени сама по себе не содействует и не препятствует естественному
отбору. Утверждают это потому, что совершенно ошибочно уверяли, будто я придаю
элементу времени всемогущее значение в процессе модифицирования видов, как будто
все жизненные формы необходимо претерпевают в своем строении изменения в силу
какого-то врожденного закона. Продолжительность времени имеет значение лишь настолько
- и в этом смысле ее значение велико, - насколько она повышает вероятность появления
благоприятных вариаций, их отбора, кумулирования и закрепления. С продолжительностью
времени проявляется тенденция к возрастанию непосредственного воздействия физических
условий жизни на общий склад каждого организма.16
Обратимся к самой природе за проверкой справедливости этих замечаний и остановимся
на небольшом изолированном ареале, например каком-нибудь океаническом острове,
хотя число обитающих на нем видов, как мы увидим в главе о географическом распространении,
и невелико, тем не менее значительная часть их эндемична, т. е. образовалась здесь
и нигде больше на земном шаре. Таким образом, океанический остров с первого взгляда
кажется особенно благоприятным для образования новых видов. Но при этом легко
впасть в ошибку: для решения вопроса, что представляется более благоприятным для
образования новых органических форм - маленькая ли изолированная область или обширная
территория целого континента, мы должны сравнивать их за равные периоды времени,
а это мы не в состоянии сделать.
Хотя изоляция имеет большое значение в образовании новых видов, в общем я склоняюсь
к убеждению, что обширность ареала еще важнее, особенно для образования таких
видов, которые могли бы сохраниться на долгое время и широко распространиться.
На большом и открытом пространстве не только повышается вероятность возникновения
благоприятных вариаций благодаря многочисленности проживающих здесь особей одного
и того же вида, но и сами по себе условия существования гораздо более сложны вследствие
многочисленности уже существующих видов; а если некоторые из тех видов будут модифицированы
и усовершенствованы, то и остальные должны также усовершенствоваться в соответствующей
степени, иначе они будут истреблены. Каждая новая форма, как только она значительно
усовершенствована, сможет распространиться по открытому и непрерывному ареалу,
конкурируя таким образом с многими другими формами.17 Сверх того, обширный ареал,
хотя и представляется непрерывным в настоящее время, мог нередко подвергаться
расчленению из-за колебания уровня в прошлом, так что и полезные последствия изоляции
могли в известной степени дополнительно содействовать [видообразованию]. Наконец,
я прихожу к заключению, что, хотя небольшие изолированные ареалы в некоторых отношениях
были крайне благоприятны для образования новых видов, тем не менее в обширных
ареалах модификации в большинстве случаев совершались быстрее и, что еще важнее,
образовавшиеся здесь новые формы на больших ареалах и уже победившие многих соперников
более способны широко расселяться и, следовательно, образовать наибольшее число
новых разновидностей и видов. Они, таким образом, играли более выдающуюся роль
в изменчивой истории органического мира. Согласно с этим воззрением, нам, быть
может, станут понятны некоторые факты, о которых также будет речь в главе о географическом
распространении; например, формы, образовавшиеся на малом Австралийском континенте,
отступают в настоящее время перед выходцами из более обширной Европейско-Азиатской
области. Точно также обитатели континентов легко натурализовались повсеместно
на островах. На маленьком острове схватка за жизнь была менее суровой, меньшей
была модификация и не так сильно было и истребление. Отсюда нам понятно, почему
флора Мадейры, по свидетельству Освальда Хеера (Oswald Heer), до некоторой степени
напоминает вымершую третичную флору Европы. Все пресноводные бассейны в совокупности
по сравнению с морем или сушей представляют малую область. Следовательно, конкуренция
между пресноводными обитателями была менее ожесточенной, чем где бы то ни было;
новые формы медленнее образовывались и старые формы медленнее вытеснялись. И именно
в пресных водах мы встречаем семь родов ганоидных рыб - остатки когда-то преобладавшего
отряда; в пресной же воде мы встречаем и самые аномальные из существующих на земле
форм - Ornthorhynchus и Lepidosiren, которые, подобно ископаемым формам, до некоторой
степени связывают отряды, в настоящее время далеко отстоящие друг от друга на
органической лестнице. Эти аномальные формы могут быть названы живыми ископаемыми;
они уцелели до сих пор, потому что жили в ограниченном ареале и подвергались менее
разнообразной и, следовательно, менее ожесточенной конкуренции.
Подведем итог обстоятельствам, благоприятным и не благоприятным для образования
новых видов путем естественного отбора, насколько это допускает крайняя сложность
вопроса. Я прихожу к заключению, что для наземных форм большая континентальная
область, уровень которой подвергался значительным колебаниям, должна была оказаться
наиболее благоприятной для образования многочисленных новых форм жизни, приспособленных
к продолжительному существованию и широкому распространению. Пока эта область
существовала как материк, ее обитатели должны были отличаться многочисленностью
особей и форм и подвергаться ожесточенной конкуренции. Когда же вследствие понижения
континент разбивался на отдельные острова и на каждом из них существовало все
же значительное количество особей одного и того же вида, становилось невозможным
скрещивание вновь возникавших видов на границах их распространения; при любых
переменах в физических условиях и предотвращении иммиграции новые места в экономии
каждого острова должны были заполняться путем модификации старых обитателей, и
у разновидностей каждого острова было достаточно времени, чтобы модифицироваться
и усовершенствоваться. Когда вследствие повторного поднятия острова снова превращались
в континентальную область, возобновлялась усиленная конкуренция; наиболее благоприятствуемые
и усовершенствованные разновидности получали возможность распространяться; происходило
значительное истребление менее улучшенных форм, и численное соотношение различных
обитателей вновь образовавшегося континента снова изменялось; таким образом, для
естественного отбора открывалось обширное поле деятельности в смысле дальнейшего
усовершенствования обитателей и образования таким путем новых видов.
Я вполне допускаю, что естественный отбор действует вообще с крайней медленностью.
Он может действовать только тогда, когда в экономии природы какой-либо области
есть места, которые лучше заполнятся путем модификации некоторых из ее теперешних
обитателей. Появление таких мест часто будет зависеть от перемен в физических
условиях, которые происходят обычно очень медленно, и от предотвращения иммиграции
лучше адаптированных форм. Как только некоторые из старых обитателей претерпят
модификации, взаимные отношения между другими будут неоднократно нарушены, а это
создаст новые места, готовые к заполнению лучше адаптированными формами, но все
это будет совершаться очень медленно. Хотя все особи одного вида слегка отличаются
одна от другой, все же пройдет много времени, прежде чем появятся требуемые различия
в тех или иных частях организации. Этот результат нередко будет значительно замедляться
свободным скрещиванием. Многие возразят, что всех этих причин достаточно, чтобы
нейтрализовать силу естественного отбора. Я этого не думаю. Но я полагаю, что
естественный отбор будет действовать вообще очень медленно, только через длинные
промежутки времени и только на небольшое число обитателей данной страны. Я полагаю
далее, что эти медленные перемежающиеся результаты хорошо согласуются с тем, чему
учит нас геология относительно скорости и характера изменений, возникавших у обитателей
земли.
Если слабый человек мог достигнуть таких значительных результатов путем производимого
им отбора, то, как бы медленно ни совершался процесс отбора, я не вижу предела
для величины изменения, для простоты и сложности коадаптаций между всеми органическими
существами друг к другу и к физическим условиям их жизни, которые могли быть в
течение долгого времени вызваны силой естественного отбора, т. е. путем выживания
наиболее приспособленного.
Вымирание, вызываемое естественным отбором
Этот вопрос будет полнее обсужден в главе о геологии, но о нем необходимо упомянуть
и здесь вследствие его тесной связи с естественным отбором. Естественный отбор
действует только посредством сохранения вариаций полезных, которые поэтому укореняются.
Вследствие быстрого возрастания численности всех органических существ в геометрической
прогрессии, каждый ареал уже до предела заполнен обитателями, а из этого вытекает,
что так как благоприятствуемые формы увеличиваются в числе, то менее благоприятствуемые
уменьшаются в числе и становятся редкими. Редкость формы, как учит нас геология,
- предвестник вымирания. Для нас ясно, что всякой форме, представленной малым
числом особей, грозит опасность окончательного исчезновения во время резких сезонных
колебаний в природе либо из-за временного увеличения числа ее врагов. Но мы можем
пойти еще далее: по мере того, как образуются новые формы, многие старые формы
должны вымирать, если не предполагать, что число различающихся форм может увеличиваться
беспредельно. А что количество таких форм не возросло беспредельно, в том ясно
убеждает нас геология, и мы сейчас попытаемся объяснить, почему число видов на
земном шаре не сделалось неизмеримо большим.
Мы видели, что виды, наиболее богатые особями, обладают во всякий данный период
наибольшими шансами в образовании благоприятных вариаций. Доказательством тому
служат факты, приведенные во II главе и показывающие, что именно те виды, которые
дают наибольшее число зарегистрированных разновидностей, относятся к обыкновенным
и широко распространенным, т. е. к доминирующим. Отсюда виды редкие будут во всякий
данный период модифицироваться или улучшаться медленнее, и поэтому в жизненной
борьбе будут побеждены потомками более обыкновенных видов.
Из этих различных соображений, я полагаю, неизбежно вытекает, что так как с течением
времени посредством естественного отбора образуются новые виды, то другие должны
становиться все более редкими и, наконец, исчезать. Более всего пострадают, конечно,
те формы, которые непосредственно конкурируют с формами, претерпевшими модификацию
и улучшение. В главе о борьбе за существование мы видели, что наиболее упорная
конкуренция должна происходить между формами наиболее близкими - разновидностями
одного вида или видами одного рода или ближайших друг к другу родов, как обладающими
почти одинаковым строением, общим складом и привычками; вследствие этого каждая
новая разновидность или новый вид в процессе своего формирования будет все сильнее
подавлять своих ближайших родственников и проявлять склонность к их истреблению.
Тот же процесс истребления мы наблюдаем и при доместикации: путем отбора форм,
наиболее усовершенствованных человеком. Можно привести много интересных примеров,
показывающих, как быстро новые породы рогатого скота, овец и других животных или
новые разновидности растений занимали места более старых и худших форм. Имеются
исторические данные, что в Йоркшире водившийся в старину черный рогатый скот был
вытестен лонгорнами, а эти последние "были сметены шортгорнами (я привожу
подлинные слова одного писателя, специалиста по сельскому хозяйству), словно какой-нибудь
моровой язвой".
Дивергенция признака
Принцип, который я обозначаю этим термином, крайне важен и, как мне кажется, объясняет
некоторые существенные факты. Во-первых, разновидности, даже заметно выраженные
и обладающие до некоторой степени сходством с видами, - о чем свидетельствует
то безнадежное сомнение, которое во многих случаях возникает при их классификации,
- несомненно отличаются друг от друга гораздо менее, чем хорошие четко различающиеся
виды. И тем не менее, согласно моему воззрению, разновидности - только виды в
процессе образования, или, как я их назвал, зарождающиеся виды. Каким же образом
меньшее различие между разновидностями достигает размеров различия между видами?
Что это обычно совершается в действительности, мы должны заключить из того, что
большинство из бесчисленных видов повсюду в природе представляют хорошо выраженные
различия, между тем как разновидности - эти предполагаемые прототипы и родоначальники
будущих хорошо выраженных видов - обладают тольком мелкими или слабо выраженными
различиями. Простой случай, как мы могли бы выразиться, может быть причиной того,
что известная разновидность будет отличаться по какому-нибудь признаку от своих
родителей, а ее потомство в свою очередь будет отличаться от одного из своих родителей
по тому же признаку, но в еще большей степени; однако одного этого было бы недостаточно
для объяснения столь обычного и глубокого различия между видами одного рода.
И в этом случае, как и всегда, я старался пролить свет на этот вопрос с помощью
наших домашних форм. Мы и здесь найдем некоторые аналогии.18 Необходимо признать,
что образование пород, настолько различающихся, как шортгорны и герефордский рогатый
скот, скаковая и ломовая лошадь, различные породы голубей и т. д., не могло быть
результатом только случайного кумулирования сходных вариаций на протяжении многих
последовательных поколений.18 И действительно, на практике один любитель обращает
внимание на голубя с клювом слегка покороче, другой же, напротив, - на голубя
с клювом подлиннее; а на основании известного правила: "любители не ценят
и не хотят ценить средние образцы, а интересуются только крайностями", оба
будут продолжать отбирать и разводить только птиц с более и более короткими или
более и более длинными клювами (как в действительности и произошло с породами
турманов). Мы можем также допустить, что в очень ранний период истории люди одного
племени или области нуждались в более быстрых лошадях, а другие или в другом месте
- в более сильных и грузных лошадях. Первоначальные различия могли быть очень
малы, но с течением времени вследствие продолжительного отбора, с одной стороны,
наиболее быстрых, а с другой - наиболее сильных лошадей различия могли возрасти
и дать начало двум подпородам. Наконец, по истечении столетий эти подпороды превратились
в две хорошо установившиеся и совершенно отличные одна от другой породы. По мере
того как эти различия увеличивались, худшие животные с промежуточными признаками,
не очень быстрые и не очень сильные, уже не оставлялись на племя и мало-помалу
исчезали. Здесь у домашних форм мы усматриваем действие так называемого принципа
дивергенции, вызывающего постоянный рост различий, вначале едва заметных, вследствие
чего породы дивергируют в своих признаках как между собой, так и со своим общим
предком.
Но можно спросить, каким образом аналогичный принцип может найти применение в
природе? Я полагаю, что может и в очень действенной форме (хотя прошло много времени,
прежде чем я понял, как именно); это вытекает из простого соображения: чем больше
разнообразия в строении, общем складе и привычках приобретают потомки какого-нибудь
вида, тем легче они будут в состоянии завладеть многочисленными и более разнообразными
местами в экономии природы, а следовательно, тем легче они будут увеличиваться
в числе.
Мы легко можем убедиться в этом на примере животных с простыми привычками. Остановимся
на примере хищного четвероногого, численность которого давно достигла в среднем
предела, который может поддерживаться в данной стране. Если действию его естественной
способности к размножению будет предоставлен простор, то повышение численности
его (предполагая, что физические условия страны остаются одними и теми же) возможно
только в том случае, если варьирующие потомки захватят места, занятые теперь другими
животными: некоторые из них - начав питаться новым родом добычи, живой или мертвой,
другие - заселяя новые стации, живя на деревьях или в воде или, наконец, становясь
менее плотоядными. Чем более разнообразными в своих привычках и строении сделаются
потомки нашего хищника, тем больше мест они займут. Что применяется к одному животному,
одинаково применимо и ко всем, и во все времена, разумеется, если они варьируют,
без чего естественный отбор не может ничего сделать. То же самое и в применении
к растению. Доказано на опыте, что если участок земли засеять травой одного вида.
а другой такой же участок - травами, принадлежащими к нескольким различным родам,
то во втором случае получится большее число растений и большее количество сена,
чем в первом. То же оказалось верным, когда высевали одну разновидность и смесь
нескольких разновидностей пшеницы на участках равной величины. Отсюда, если бы
какой-нибудь вид травы стал изменяться и продолжительно отбирались бы разновидности,
отличающиеся друг от друга, хотя в меньшей степени, но в той же манере, как разные
виды и роды трав, то в результате на том же клочке земли уместилось бы большее
число особей этого вида, включая сюда его модифицированных потомков. А мы знаем,
что каждый вид и каждая разновидность трав ежегодно рассыпает почти бесчисленные
семена и, так сказать, напрягает свои силы, чтобы максимально увеличить свою численность.
Следовательно, в течение многих тысяч поколений наибольшая вероятность успеха
и увеличения численности будет на стороне наиболее резко различающихся разновидностей
какого-нибудь вида трав, и они вытеснят, таким образом, менее резко различающиеся
разновидности, а когда разновидности очень резко отличаются одна от другой, они
переходят на ступень вида.
Истинность принципа, по которому наибольшая сумма жизни может поддерживаться при
большой диверсификации строения, очевидна во многих естественных условиях. На
крайне малых площадях, особенно открытых для иммиграции, где конкуренция между
особями должна быть очень ожесточенной, мы всегда встречаем большое многообразие
обитателей. Так, например, я нашел, что на участке дёрна размером в четыре фута
на три, находящемся много лет в совершенно одинаковых условиях, обитало 20 видов
растений, относившихся к 18 родам и 8 семействам, что доказывает, насколько эти
растения между собой различались. То же самое можно сказать и относительно растений
и насекомых маленьких однообразных островков, а также маленьких пресноводных прудов.
Фермеры знают, что они могут собрать наибольшее количество продуктов посредством
севооборота, т. е. чередования растений, принадлежащих к различным семействам;
природа же прибегает, если можно так выразиться, к одновременному севообороту.
Большинство животных и растений, тесно живущих вокруг какого-нибудь клочка земли,
могли бы жить и на нем (предполагая, что его своеобразие не представляет ничего
исключительного) и, можно сказать, предельно стремятся, чтобы на нем жить; но,
по-видимому, там, где конкуренция наиболее непосредственна, преимущество многообразия
в строении, сопровождаемого различиями в конституции и образе жизни, определяет
их состав: близко живущие друг около друга обитатели принадлежат, как общее правило,
к тому, что называется различными родами и отрядами.
Тот же принцип проявляется и в натурализации растений в чуждых им странах при
содействии человека. Можно было бы ожидать, что растения, которым удается натурализоваться
в какой-нибудь стране, будут, вообще говоря, наиболее близки к туземным, так как
последние обычно рассматриваются как специально созданные и адаптированные к условиям
своей родины. Можно было бы также ожидать, что натурализованные растения будут
принадлежать к небольшому числу групп, особенно приспособленных к известным стациям
на их новой родине. Но на деле оказывается иное, и Альфонс Декандоль удачно выразился
в своем обширном и прекрасном труде, что путем натурализации флоры обогащаются
гораздо больше новыми родами, чем новыми видами, в сравнении с числом местных
родов и видов. Приведу один пример: в последнем издании д-ра Эйса Грея "Manual
of the Flora of the Northern United States" перечисляется 260 натурализованных
видов, и они принадлежат к 162 родам. Мы видим, что эти натурализованные растения
крайне многообразны. Сверх того, они значительно отличаются от туземных, так как
из 162 натурализованных родов 100 не имеют своих туземных представителей, и, следовательно,
благодаря натурализации получилась относительно значительная прибавка родов к
уже существующим в Соединенных Штатах.
Изучив свойства тех растений или животных, которые успешно выдержали борьбу с
туземными в какой-либо стране и потому натурализовались, мы можем получить приблизительное
представление о том, в каком направлении должны были бы модифицироваться некоторые
местные обитатели, чтобы приобрести преимущество над другими обитателями той же
страны, и, во всяком случае, мы вправе заключить, что приобретение многообразия
в строении, равное по своему значению различиям между новыми видами, было бы для
них полезно.
Преимущества, доставляемые обитателям данной страны многообразием их строения,
в сущности те же, которые доставляются особи физиологическим разделением труда
между различными ее органами, - вопрос. столь превосходно освещенный Мильн Эдвардсом
(Milne Edwards). Ни один физиолог не сомневается в том, что желудок, приспособленный
к перевариванию исключительно растительных веществ или исключительно мяса, извлекает
из них наибольшее количество питательных веществ. Так и в общей экономии какой-нибудь
страны: чем шире и полнее многообразие животных и растений, адаптированных к разному
образу жизни. тем большее число особей способно будет там прожить. Группа животных.
организация которых представляет мало многообразия, не выдержала бы конкуренции
с другой группой, организация которой более многообразна. Например, австралийские
сумчатые подразделяются на группы, мало различающиеся между собой и несколько
соответствующие, как замечают м-р Уотерхауз (Waterhouse) и другие зоологи, нашим
хищным. жвачным и грызунам; можно усомниться, смогут ли сумчатые в таком случае
успешно конкурировать с этими хорошо выраженными отрядами. Австралийские млекопитающие
представляют нам процесс дифференциации на его ранней и неполной стадии.
Вероятные следствия действия естественного отбора путем дивергенции признака и
вымирания потомков одного общего предка
На основании только что кратко изложенных соображений мы можем допустить, что
модифицированные потомки какого-нибудь вида будут иметь тем более успеха, чем
многообразнее будет их строение, что позволит им захватить места, занятые другими
существами. Теперь посмотрим, как действует этот принцип полезности, выведенный
из дивергенции признака и связанный с естественным отбором и вымиранием.
Прилагаемая диаграмма поможет нам уяснить себе этот довольно сложный вопрос. Пусть
А до L будут виды обширного рода, обитающие в своей родной стране; предполагается,
что эти виды сходны друг с другом не в одинаковой степени, как это бывает обычно
в природе и как представлено на диаграмме буквами, расположенными на неравных
расстояниях друг от друга. Я сказал: обширного рода, потому что, как мы видели
во II главе, в среднем варьирует большее число видов в сравнительно больших родах,
чем в меньших, и варьирующий вид значительно большего рода образует большее количество
разновидностей. Мы видели также, что виды наиболее обычные и наиболее широко расселенные
более вариабельны, чем виды редкие и с ограниченным распространением. Пусть (А)
будет обычный, широко расселенный и варьирующий вид, принадлежащий к обширному
роду в своей стране. Ветвящиеся и дивергирующиеся от (А) пунктирные линии различной
длины представляют его варьирующих потомков. Вариации крайне слабые, но весьма
многообразные; предполагается, что они возникают не все одновременно, но нередко
через долгие промежутки времени и сохраняются неодинаково долго. Только те вариации,
которые так или иначе полезны, сохраняются или подвергаются естественному отбору.
Здесь обнаружит свое важное значение принцип полезности, выведенный из дивергенции
признака, так как естественным отбором будут сохраняться и кумулироваться вариации
наиболее различающиеся или наиболее дивергентные, представленные крайними пунктирными
линиями. Когда пунктирная линия достигает одной из горизонтальных линий, где она
обозначена строчной буквой с цифрой, предполагается, что кумулированный размер
изменения достаточен для сформирования довольно хорошо выраженной разновидности,
которая заслуживает упоминания в систематических сочинениях.
Промежутки между горизонтальными линиями на диаграмме могут соответствовать тысяче
или еще большему числу поколений. Предполагается, что через тысячу поколений вид
(А) произвел две прекрасно выраженные разновидности, а именно а1 и m1. Эти две
разновидности будут в общем все еще подвержены действию тех же условий, которые
сделали их родителей вариабельными, а наклонность к вариабельности сама по себе
наследственна, следовательно, они также будут склонны варьировать и обычно почти
в том же направлении, как и их родители. Сверх того. эти две разновидности, будучи
слабо модифицированными формами, унаследуют те преимущества, которые сделали их
родоначальную форму (A) более многочисленной, чем большинство других обитателей
той же страны; они будут обладать и более общими преимуществами всего рода, к
которому принадлежит произведший их вид; благодаря таким преимуществам этот род
сделался обширным в его родной стране. А все эти обстоятельства благоприятствуют
образованию новых разновидностей.
Если же две разновидности будут вариабельными, то снова наиболее дивергировавшие
из них вариации будут обычно сохраняться в течение следующей тысячи поколений.
Предполагается, что по истечении этого периода разновидность a1 на диаграмме образовала
разновидность a2, которая в силу принципа дивергенции отличается от (A) более,
чем разновидность а1. Разновидность m1, как предполагается, произвела две разновидности
m2 и s2, отличающиеся одна от другой и еще более от общего родоначальника (A).
Этот процесс может продолжаться подобными ступенями неопределенно долгое время;
одни разновидности через каждую тысячу поколений образуют только одну все более
и более уклоняющуюся разновидность, другие произведут их две или три, и, наконец,
третьи ничего не произведут. Таким образом, в общем будут происходить увеличение
числа разновидностей или модифицированных потомков общего предка (A) и дивергенция
признаков у них. На диаграмме процесс доведен до десятитысячного поколения, а
в сокращенной и упрощенной форме до четырнадцатитысячного поколения.
Но я должен сделать здесь оговорку, что я не предполагаю, чтобы процесс этот когда-нибудь
шел с такой правильностью, как показано на диаграмме, хотя и в ней допущены некоторые
неправильности; не предподагаю я также, чтобы процесс этот был непрерывен; гораздо
более вероятно, что каждая форма в течение долгих периодов остается неизменной
и затем вновь подвергается модификации. Я не думаю также, чтобы неизменно сохранялись
наиболее дивергентные разновидности: средняя форма может нередко уцелеть на долгое
время, не произведя, а, может быть, и произведя несколько модифицированных потомков,
потому что естественный отбор всегда действует в соответствии с природой мест
незанятых или отчасти занятых другими существами, а это зависит от бесконечно
сложных соотношений. Но, как общее правило, чем разнообразнее будет строение потомков
какого-нибудь вида, тем больше мест они способны захватить и тем более численно
возрастет модифицированное потомство. На нашей диаграмме линии преемственности
прерываются на определенных расстояниях, обозначенных строчными буквами с цифрой;
эти буквы соответствуют последовательным формам, сделавшимся достаточно различающимися,
чтобы быть отмеченными как разновидности. Но эти перерывы воображаемые, их можно
было бы поместить где угодно, через промежутки, достаточно длинные для кумулирования
значительного размера дивергентного изменения.
Так как все модифицированные потомки обычного и широко расселениого вида, принадлежащего
к большому роду, будут склонны сохранять те преимущества, которые обеспечили жизненный
успех их предку, то они будут увеличиваться в числе и дивергировать в своих признаках;
это показано на диаграмме несколькими дивергировавшимися ветвями. исходящими от
(А). Модифицированные потомки позднейших и более усовершенствованных родословных
ветвей, вероятно, захватят места более ранних и менее усовершенствованных ветвей,
а следовательно, и уничтожат их: это выражено на диаграмме тем, что некоторые
из нижних ветвей не достигают верхних горизонтальных линий. В некоторых случаях,
без сомнения, процесс модификации ограничится одной родословной линией, и число
модифицированных потомков не возрастет, хотя размер дивергентной модификации,
возможно, возрастет. Такой случай можно изобразить на диаграмме, уничтожив все
линии, которые дивергируются от (А), за исключением линии, тянущейся от а1 до
а10. Именно таким путем английская скаковая лошадь и английский пойнтер, по-видимому,
медленно дивергировали в признаках от своих родоначальных форм, не образовав ни
в том, ни в другом случае каких-либо ветвей или рас.
Через десять тысяч поколений вид (A), как мы предполагаем, образовал три формы
а10, f10 и m10, которые вследствие дивергенции признаков в ряде последовательных
поколений обнаруживают глубокие, хотя, быть может, и неравные различия как между
собой, так и с их общим предком. Еели мы предположим, что размер изменения в промежутке
между двумя горизонтальными линиями на нашей диаграмме крайне мал, эти три формы
могут представлять собой только три хорошо выраженные разновидности; но стоит
допустить, что эти ступени в процессе модификации будут более многочисленны или
большими по размерам, чтобы эти три формы превратились в сомнительные или даже
во вполне определенные виды. Таким образом, диаграмма иллюстрирует ступени перерастания
малых различий, свойственных разновидностям, в крупные различия, свойственные
видам. Продолжаясь в течение еще большего числа поколений (что показано на диаграмме
в сокращенной, упрощенной форме), этот процесс даст восемь видов, обозначенных
буквами от а14 до m14, которые все происходят от (А). Таким путем, я полагаю,
умножается число видов и образуются роды.
В сравнительно большом роде, по всей вероятности, будут изменяться не один, а
несколько видов. На диаграмме я допускаю, что и другой вид (I) после десяти тысяч
поколений произвел аналогичными ступенями либо две хорошо выраженные разновидности
(w10 и z10), либо два вида соответственно предположению, какой размер изменения
представлен расстоянием между горизонтальными линиями. Далее предполагается, что
по истечении 14 тысяч поколений образовалось шесть новых видов, обозначенных буквами
n14 до z14. В каждом роде те виды, которые уже наиболее между собой разнятся,
будут обыкновенно склонны производить наибольшее количество модифицированных потомков,
так как у этих последних будет наибольшая возможность завладеть новыми и наиболее
различными местами в экономии природы; на основании этого я выбрал на диаграмме
крайний вид (A) и почти крайний (I) представителями существенно различающихся
форм, давших начало новым разновидностям и видам. Остальные девять видов (обозначенные
прописными буквами) нашего первоначального рода могут продолжать в течение долгих,
но неравных периодов давать почти неизменное потомство; это обозначено на диаграмме
восходящими пунктирными линиями неравной длины.
Но в течение этого процесса модификации, представленного на диаграмме, будет играть
важную роль и другой из установленных нами принципов - принцип вымирания. Так
как во всякой предельно заселенной стране естественный отбор действует, только
предоставляя отобранным формам некоторое преимущество над остальными в борьбе
за жизнь, то у улучшенных потомков каждого вида будет проявляться тенденция на
каждой стадии процесса заместить и истребить своих предшественников и исходного
основателя рода. Не следует забывать, что конкуренция будет всего упорнее между
формами, наиболее близкими по строению, конституции и образу жизни. Отсюда склонность
к исчезновению будут иметь все промежуточные формы; а именно между ранними и более
поздними состояниями, или, иначе, между менее совершенными и более совершенными
состояниями одного и того же вида, а равно и сам родоначальный вид. То же, вероятно,
обнаружится и во многих боковых родословных линиях, которые будут побеждены позднейшими
и более усовершенствованными линиями. Если, однако, модифицированные потомки в
отличие от исходного вида попадут в совершенно иную страну или быстро адаптируются
к совершенно новой стации, где потомок и основатель рода не будут конкурировать
друг с другом, то оба могут сохраниться.
Если предположить далее, что наша диаграмма представляет значительный размер модификации,
значит, вид (A) и более всего ранние разновидности вымерли и заменены восемью
новыми видами (а14 до m14), а вид (I) заменен шестью новыми видами (n14 до z14).
Но мы можем пойти еще далее. Первоначальные виды нашего рода, как мы уже условились,
представляют весьма различные степени сходства друг с другом; оно так и бывает
на деле в природе; вид (А) более близок к В, С и D, чем к другим видам, а вид
(I) более близок к G, H, К. L, чем к другим. Эти два вида (А) и (I) по условию
относятся к очень обыкновенным и широко расселенным видам, так что первоначально
они .должны были иметь какое-то преимущество над большинством других видов того
же рода. В четырнадцатитысячном поколении этих двух видов 14 модифицированных
потомков, вероятно, унаследовали часть этих преимуществ; они также модифицировались
и улучшались в различных направлениях на каждой стадии рассматриваемого процесса,
так что успели сделаться адаптированными ко многим местам в экономии природы своей
страны. Весьма вероятно поэтому, что они заняли места не только своих родоначальников
(А) и (I), но также и некоторых из первоначальных видов, наиболее близких к этим
родоначальпым формам, и в конце концов истребили как тех, так и других. Таким
образом, только небольшое число первоначальных видов доведет свое потомство до
четырнадцатитысячного поколения. Предположим, что лишь один (F) из двух видов
(Е и F), наименее близких к остальным девяти первоначальным видам, довел свое
потомство до этой последней стадии рассматриваемого процесса.
Число новых видов, происшедших от первоначальных 11, будет на нашей диаграмме
равно 15. Благодаря склонности естественного отбора к дивергенции, предельный
размер различий в признаках между видами а14 и z14 будет значительно превышать
различие между самыми крайними из первоначальных 11 видов. Сверх того, взаимная
связь между новыми видами будет совсем иного рода. Из восьми потомков (А) три,
обозначенные буквами a14, q14, p14, будут в очень близком родстве между собой,
так как представляют ветви, недавно дивергировавшие от а10, b14 и f14; дивергировавшие
в сравнительно ранний период от a5 будут в некоторой степени отличны от трех первых
видов; и, наконец, о14, е14 и m14 будут в близком родстве между собой, но так
как они дивергировали с остальными в самом начале процесса модификации, то будут
глубоко отличаться от остальных пяти видов и образуют подрод или самостоятельный
род.
Шесть потомков (I) образуют два подрода или рода. Но так как первоначальный вид
(I) сильно отличался от (А), находясь почти на противоположном от него конце первоначального
рода, то и шесть потомков (I) будут, в силу уже одной наследственности, резко
отличаться от восьми потомков (A); а сверх того, эти две группы, как мы предполагали,
продолжали дивергировать в различных направлениях. Промежуточные виды (и это особенно
важное соображение), связавшие первоначальные виды (А) и (I). все, за исключением
(F), вымерли, не оставив потомков. Отсюда шесть новых видов, происшедших от (I),
и восемь, происшедших от (A), придется отнести к двум очень различным родам или
даже к отдельным подсемействам.
Таким образом, по моему мнению, из двух или более видов одного рода образовались
два или больше родов в силу общности происхождения, сопровождаемого модификацией.
А эти два или более родоначальпых вида, можно предположить, произошли от одного
вида, принадлежащего к более древнему роду. На диаграмме это указано пунктирными
линиями (под прописными буквами), образующими пучки ветвей, сходящихся в нисходящем
направлении к одной точке; эта точка представляет собою тот вид, который был предполагаемым
родоначальником некоторых из наших новых подродов и родов.
Следует на минуту остановить внимание на своеобразии нового вида .F14, который,
как мы предположили, не подвергся значительной дивергенции признаков, но сохранил
форму (F) совсем без изменения или изменился лишь в слабой степени. В таком случае
его родственная связь с остальными новыми видами будет очень любопытной и какой-то
окольной. Происходя от формы, стоящей между родоначальными видами (А) и (I), о
которых предполагается, что они вымерли и нам неизвестны, он будет до известной
степени промежуточным по своим признакам между обеими группами, происшедшими от
этих двух видов. Но так как эти две группы продолжали дивергировать в признаках
от своих родоначальных форм, то новый вид (F14) будет являться непосредственно
промежуточным не между существующими видами, а, скорее, между типами обеих групп;
каждый натуралист, без сомнения, припомнит такие случаи.
На нашей диаграмме, как мы предположили, каждая горизонтальная линия соответствует
тысяче поколений, но она может соответствовать миллиону и более поколений; может
она также представлять разрез последовательных слоев земной коры, включающих остатки
ископаемых. В главе о геологии мы вернемся к этому вопросу и, я полагаю, убедимся.
что эта диаграмма бросает свет на родство вымерших форм, которые, хотя обычно
относятся к тем же отрядам, семействам и родам, что и ныне живущие, тем не менее
по своим признакам занимают нередко промежуточное положение между современными
группами; и мы легко можем понять этот факт, так как вымершие виды жили в различно
отдаленные эпохи, когда ветви нашей родословной еще не успели так дивергировать,
как теперь.
Я не вижу основания для того, чтобы ограничивать процесс модификации, здесь поясненный,
образованием одних только родов. Если мы предположим, что на нашей диаграмме каждая
последующая группа расходящихся пунктирных линий представляет очень значительную
величину изменения, то формы, обозначенные буквами а14 к p 14; а равно и b14,
и f14, и о14 к m14, образуют три четко различающихся рода. Мы получим также два
очень различных рода, происходящих от (I) и еще больше отличающихся от потомков
(А). Эти две группы родов образуют уже два различных семейства или отряда, смотря
по тому, какова будет допущенная нами на диаграмме величина дивергентной модификации.
А эти два новых семейства или отряда произошли от двух видов первоначального рода,
которые в свою очередь являются, как мы предположили, потомками еще более древней,
неизвестной нам формы.
Мы видели, что в каждой стране виды, принадлежащие к сравнительно большим родам,
чаще образуют разновидности, или зарождающиеся виды. Этого и следовало ожидать:
так как естественный отбор действует в силу преимущества, которое имеет какая-нибудь
форма над другими в борьбе за существование, то он и будет главным образом действовать
на те, которые уже обладают каким-либо преимуществом, а обширность какой-нибудь
группы доказывает, что ее виды унаследовали от общего предка какое-то общее всем
им преимущество. Таким образом, борьба за образование новых модифицированных потомков
будет происходить главным образом между большими группами, стремящимися увеличить
свою численность. Одна большая группа будет медленно одолевать другую большую
группу, сокращая ее численность и тем снижая вероятность ее дальнейшего изменения
и совершенствования. В пределах одной и той же большой группы позднее образовавшиеся
и более совершенные подгруппы, из числа ответвляющихся и захватывающих новые места
в экономии природы, будут постоянно склонны замещать и истреблять более старые
и менее совершенные подгруппы. Малые и расчлененные группы и подгруппы, наконец,
совершенно исчезнут. Заглядывая в будущее, мы можем предсказать, что группы органических
существ, теперь обширные и доминирующие и в то же время наименее расчлененные,
т. е. наименее пострадавшие от вымирания, будут еще долго разрастаться. Но за
какими группами в конечном счете останется превосходство, никто не может предсказать,
потому что, как мы знаем, многие группы, ранее наиболее экстенсивно развитые,
теперь уже вымерли. Заглядывая в еще более отдаленное будущее, мы можем предсказать,
что благодаря продолжительному и постоянному разрастанию больших групп множество
более мелких групп будет окончательно уничтожено и не оставит модифицированных
потомков, вследствие чего из видов, живущих в какой-нибудь определенный период,
только очень немногие сохранят потомство в отдаленном будущем. Мне придется вернуться
к этому вопросу в главе о классификации, но я все же добавлю, что, согласно с
этим воззрением, до настоящего времени сохранилось потомство очень незначительного
числа древнейших видов, всё потомство одного вида образует класс; мы можем отсюда
понять, почему число классов так ограничено в каждом большом отделе животного
и растительного царства. Хотя очень немногие из древнейших видов оставили по себе
модифицированных потомков, тем не менее в отдаленные геологические периоды земля
могла быть почти так же густо населена, как и теперь, видами многочисленных родов,
семейств, отрядов и классов.
О степени, до которой имеет тенденцию достигать организация
Естественный отбор действует исключительно путем сохранения и кумулирования вариаций,
полезных при тех органических и неорганических условиях, которым каждое существо
подвергается во все периоды своей жизни. Окончательный результат выражается в
том, что каждое существо обнаруживает тенденцию делаться более и более улучшенным
по отношению к окружающим его условиям. Это улучшение неизбежно ведет к градуальному
повышению организации большей части живых сущеетв во всем мире. Но здесь мы вступаем
в область очень сложного вопроса, так как натуралисты до сих пор не предложили
приемлемого для всех определения того, что значит повышение организации. У позвоночных
принимаются во внимание степень умственных способностей и приближение к строению
человека. Можно было бы думать, что размеры тех преобразований, которым подвергаются
различные части и органы при их развитии от эмбрионального состояния до зрелости,
могут служить критерием для сравнения; но известны случаи, как у некоторых паразитических
ракообразных, когда некоторые части тела с развитием становятся менее совершенными,
так что вполне зрелое животное не может считаться выше своей личинки. Критерий,
предложенный фон Бэром, по-видимому, допускает наиболее широкое приложение и представляется
наилучшим, именно степень дифференцирования частей одного и того же организма
(я бы прибавил - во взрослом состоянии) и их специализация для различных функций,
или, как выразился Мильн Эдвардс, полнота физиологического разделения труда. Но
мы увидим, насколько тёмен этот вопрос, если обратимся, например, к рыбам, у которых
одни натуралисты считают высшими тех, которые, подобно акулам, всего ближе подходят
к амфибиям, между тем как другие натуралисты считают высшими обыкновенных костистых
рыб, или Teleostei, потому что у них наиболее ясно выражен тип рыбы и они наиболее
отличаются от других классов позвоночных животных. Запутанность этого вопроса
станет для нас еще очевиднее, если мы обратимся к растениям, к которым критерий
умственных способностей, конечно, совершенно неприменим; здесь некоторые ботаники
считают высшими те растения, у которых все органы, как например чашелистики, лепестки,
тычинки и пестики, вполне развиты в каждом цветке; тогда как другие ботаники,
и, по всей вероятности, с большим основанием, признают высшими те растения, у
которых различные органы наиболее модифицированы, а число их сокращено.
Если мы примем в качестве стандарта высоты организации величину дифференциации
и специализации отдельных органов у взрослого организма (с включением сюда и степени
развития мозга, определяющей интеллектуальные способности), то естественный отбор
ясно ведет к этому стандарту: все физиологи допускают, что специализация органов,
поскольку при этом условии они лучше исполняют свои отправления, полезна для каждого
существа, а отсюда ясно, что кумулирование вариаций, ведущих к специализации,
входит в круг действия естественного отбора. С другой стороны, имея в виду, что
у всех органических существ силы напряжены для возрастания численности в геометрической
прогрессии и захвата каждого свободного или плохо занятого места в экономии природы,
мы легко поймем, что естественный отбор может градуально приспособлять существо
к такой ситуации, где некоторые органы окажутся излишними или бесполезными; в
таких случаях обнаружится упрощение организации. Повысилась ли действительно организация
в целом со времени отдаленнейших геологических периодов и до настоящего дня, удобнее
будет рассмотреть в главе, посвященной геологической последовательности.
Но можно возразить, что если все органические существа склонны подыматься на высшие
ступени, то каким образом еще существует в мире множество низших форм и каким
образом в пределах каждого большого класса некоторые формы гораздо более высоко
развиты, чем другие? Почему более высокоразвитые формы не вытеснили и не истребили
повсеместно форм низших? Ламарк, убежденный в присущем всем органическим существам
врожденном и неуклонном стремлении к совершенствованию, так сильно чувствовал
это затруднение, что пришел к предположению о постоянном возникновении новых и
простых форм путем самопроизвольного зарождения. Что бы ни предстояло раскрыть
науке будущего, до настоящего времени она, однако, не подтвердила истинности этого
предположения. С точки зрения нашей теории, продолжительное существование низших
организмов не представляет никакого затруднения, так как естественный отбор, или
выживание наиболее приспособленного, не заключает в себе неизбежного прогрессивного
развития, он только использует такие изменения, которые возникают и оказываются
полезными для каждого живого существа в сложных условиях его жизни. А спрашивается,
какую пользу, насколько мы в состоянии о том судить, могли бы извлечь из более
высокой организации инфузория, глист или даже земляной червь? А если в этом нет
никакой пользы, то естественный отбор совсем не будет совершенствовать эти формы
либо усовершенствует их в очень слабой степени, так что они сохранятся на бесконечные
времена на их современном низком уровне организации. И геология свидетельствует,
что некоторые из самых простейших форм (инфузории и корненожки) в течение громадных
периодов времени сохранились приблизительно в их современном состоянии. Но было
бы крайне опрометчиво предполагать, что большинство ныне существующих низших форм
нисколько не подвинулось вперед с самой зари органической жизни, так как всякий
натуралист, исследовавший какое-нибудь из этих существ, ныне классифицируемых
как очень низкоорганизованные, конечно, бывал поражен их поистине изумительной
и прекрасной организацией.
Почти те же замечания применимы, когда мы рассматриваем различные ступени (grades)
организации в пределах одной большой группы; например, среди позвоночных одновременное
существование млекопитающих и рыб, среди млекопитающих одновременное существование
человека и утконоса, среди рыб - акулы и ланцетника (Amphioxus); последний по
крайней простоте своего строения приближается к беспозвоночным. Но млекопитающие
и рыбы едва ли конкурируют друг с другом; прогресс всего класса млекопитающих
или определенных его групп до высшей ступени не поведет к замещению рыб млекопитающими.
Физиологи полагают, что для высокой активности мозг должен снабжаться теплой кровью,
а это требует воздушного дыхания; таким образом, живущие в воде теплокровные млекопитающие
терпят ущерб, так как вынуждены постоянно подниматься на поверхность для дыхания.
Среди рыб представители семейства акул, конечно, не будут вытеснять ланцетника:
как сообщает Фриц Мюллер, на бесплодных песчаных берегах южной Бразилии совместно
с ланцетником обитает и вступает с ним в конкуренцию только какой-то аномальный
кольчатый червь. Три низших отряда млекопитающих, именно сумчатые, неполнозубые
и грызуны, живут совместно с многочисленными обезьянами в одной и той же области
Южной Америки и, по всей вероятности, мало сталкиваются с ними. Хотя организация
в целом подвинулась и продолжает во всем свете подвигаться, органическая лестница
будет все же представлять различные ступени совершенства, потому что высокая подвинутость
некоторых целых классов или некоторых групп каждого класса не влечет за собою
обязательно вымирания тех групп, с которыми они непосредственно не вступают в
конкуренцию. В некоторых случаях, как мы увидим далее, низкоорганизованные формы,
по-видимому, сохранились до настоящего времени, потому что населяли ограниченные
и своеобразные стации, где подвергались менее суровой конкуренции и где их малочисленность
ослабила вероятность возникновения благоприятных вариаций.
В итоге я полагаю, что многочисленные низкоорганизованные формы существуют в настоящее
время во всем мире по разным причинам. В некоторых случаях совсем не возникали
благоприятные вариации или индивидуальные различия для естественного отбора, чтобы
воздействовать на них и кумулировать их. По всей вероятности, ни в одном случае
не было достаточно времени для достижения наивысшего уровня развития. В некоторых
редких случаях было то, что можно назвать регрессом организации. Но главная причина
заключается в том факте, что при очень простых жизненных условиях высокая организация
бездействовала бы, возможно, была бы даже вредной, так как она была бы чувствительна,
более подвержена расстройству и повреждению.
Обращаясь к истоку жизни, когда, надо думать, все органические существа обладали
простейшим строением, можно спросить, как могли возникнуть первые ступени подвинутости
или дифференцировки частей? 19М-р Херберт Спенсер, вероятно, ответил бы: как только
простой одноклеточный организм путем роста или деления превратился в многоклеточный
или прикрепился к какому-либо субстрату, так тотчас же проявил свое действие сформулированный
им, Спенсером, закон, что "гомологичные единицы любого порядка дифференцируются
тем более, чем разнообразнее становятся их отношения к действующим на них силам".19
Но так как мы не обладаем фактами, которые могли бы нами руководить, то умозрение
по этому вопросу почти бесполезно. Было бы, однако, ошибкой предполагать, что
не будет ни борьбы за существование, ни, следовательно, естественного отбора,
пока не возникнет много форм: вариации у одного вида, населяющего изолированную
стацию, могут оказаться полезными, и, таким образом, вся масса особей может модифицироваться,
или могут возникнуть две различные формы. Впрочем, как я уже заметил в конце своего
"Введения", никто не должен удивляться тому, что многое по отношению
к происхождению видов остается еще невыясненным, если принять во внимание всю
глубину нашего незнания в области взаимных отношений между обитателями земного
шара в настоящее время, а тем более в прошлом.
Конвергенция признака
М-р Г. Ч. Уотсон (Н. С. Watson) полагает, что я переоценил значение .дивергенции
признака (которое он, по-видимому, все же допускает) и что так называемая конвергенция
также играла известную роль. Если каждый из двух видов, принадлежащих к двум различным,
хотя и близким родам, произвел много новых и дивергентных форм, то вполне вероятно,
что они могли настолько тесно сблизиться, что их пришлось бы включить в один общий
род; таким образом, потомки двух различных родов слились бы в один. 20Но во многих
случаях было бы крайней опрометчивостью приписывать конвергенции общее и близкое
сходство строения у модифицированных потомков широко различных форм. Форма кристалла
определяется исключительно молекулярными силами, и неудивительно, что несходные
вещества принимают иногда одну и ту же форму; по отношению же к органическим существам
мы должны помнить, что форма каждого из них зависит от бесконечно сложных отношений,
а именно: от возникших вариаций, причины которых слишком сложны, чтобы можно было
их проследить; от свойств тех вариаций, которые сохранились или были отобраны,
что зависит от окружающих физических условий, а еще в большей степени от окружающих
организмов, с которыми каждое существо вступило в конкуренцию; и, наконец, от
унаследования (элемента самого по себе непостоянного) в бесконечном ряде предков,
формы которых в свою очередь определялись такими же сложными отношениями. Невероятно,
чтобы потомки двух организмов, первоначально заметно между собой различавшихся,
могли сблизиться в такой степени, которая привела бы к почти полной идентичности
всей их организации. Если бы это происходило, то мы встретили бы одну и ту же
форму, независимо от ее генетических связей, повторяющуюся в далеко отстоящих
одна от другой геологических формациях; но совокупность геологических доказательств
противоречит подобным предположениям.20
М-р Уотсон возражал также, что продолжительное действие естественного отбора с
дивергенцией признака могло бы повести к образованию неопределенного количества
видовых форм. Что касается одних только неорганических условий, то кажется вероятным,
что достаточное количество видов оказалось бы скоро адаптированным ко всем значительным
различиям в тепле, влажности и т. д., но вполне допускаю, что гораздо важнее этого
взаимные отношения органических существ; а так как число видов в любой стране
с течением времени увеличивается, то и органические условия жизни становятся более
и более сложными. Следовательно, с первого взгляда кажется, что нет предела нарастанию
полезного многообразия в строении, нет предела для числа видов, которые могли
бы возникнуть. Мы не знаем, насколько даже самая богатая область вполне заполнена
видами; на м. Доброй Надежды и в Австралии, где имеется такое изумительное число
видов, многие европейские растения натурализованы. Но геология учит нас, что с
начала третичного периода число видов моллюсков, а с его середины и число млекопитающих
увеличилось не намного или даже вовсе не увеличилось. Что же задерживает безграничное
увеличение числа видов? Общая сумма жизни (я не разумею под этим число видовых
форм), возможная на известной территории, должна иметь предел, так как она в высокой
степени зависит от физических условий; отсюда, если эта территория населена очень
большим числом видов, то каждый или почти каждый из них может быть представлен
только незначительным числом особей, а такие виды будут подвержены истреблению
вследствие случайных колебаний климатических условий или численности их врагов.
Процесс истребления в таких случаях должен идти быстро, между тем как образование
новых видов - всегда медленно. Представьте себе такой предельный случай, что в
Англии оказалось бы столько же видов, сколько особей, и первая жестокая зима или
сухое лето истребили бы много тысяч видов. Редкие виды (а при условии неограниченного
возрастания их числа все виды станут редкими), согласно неоднократно поясненному
принципу, образуют в пределах известного периода мало полезных вариаций; отсюда
самый процесс зарождения новых видов будет замедлен. Когда какой-нибудь вид становится
очень редким, скрещивание в близких степенях родства будет содействовать его истреблению;
некоторые авторы высказывали мнение, что в этом заключается причина вырождения
зубра в Литве, красного оленя в Шотландии, медведя в Норвегии и пр. Наконец, -
и это я считаю главным - доминирующий вид, уже победивший в конкуренции многие
формы на их родине, будет склонен дальше распространяться и вытеснять многие другие.
Альфонс Декандоль показал, что широко распространенные виды склонны обычно распространяться
очень широко; следовательно, они будут обладать склонностью вытеснить и истребить
некоторые виды в различных областях и, таким образом, будут задерживать беспредельный
рост числа видовых форм на земле. Д-р Хукер недавно показал, что в юго-восточном
углу Австралии, где, по-видимому, появилось много пришельцев из различных стран
света, эндемичные австралийские виды значительно уменьшились в числе. Не берусь
сказать, какое значение следует признать за этими различными влияниями, но, взятые
в совокупности, они должны ограничивать в каждой стране тенденцию к беспредельному
увеличению числа видовых форм.
Неограниченное увеличение числа видов. - Краткий обзор.
Если при меняющихся условиях жизни органические существа представляют индивидуальные
различия почти в любой части своей организации, а это оспаривать невозможно; если
в силу геометрической прогрессии возрастания численности ведется жестокая борьба
за жизнь в любом возрасте, в любой год или время года, а это, конечно, неоспоримо;
если вспомнить бесконечную сложность отношений органических существ (как между
собой, так и к их жизненным условиям), в силу которых бесконечное многообразие
строения, конституции и привычек полезно для этих существ; если принять все это
во внимание, то крайне невероятно, чтобы никогда не встречались вариации, полезные
каждому существу для его собственного благополучия, точно так же, как встречались
многочисленные вариации, полезные для человека. Но если полезные для какого-нибудь
органического существа вариации когда-либо встречаются, то особи, характеризующиеся
ими, конечно, будут обладать наибольшей вероятностью сохранения в борьбе за жизнь,
а в силу строгого принципа наследственности они обнаружат наклонность производить
сходное с ними потомство. Этот принцип сохранения, или выживания наиболее приспособленного,
я назвал Естественным отбором. Он ведет к улучшению каждого существа по отношению
к органическим и неорганическим условиям его жизни и, следовательно, в большинстве
случаев и к тому, что можно рассматривать как повышение организации. 21Тем не
менее просто организованные, низшие формы будут долго сохраняться, если они хорош"
приспособлены к их простым жизненным условиям.21
На основании принципа наследования признаков в соответствующем возрасте естественный
отбор может модифицировать яйцо, семя или молодой организм так же легко, как и
организм взрослый. У многих животных половой отбор содействовал отбору обыкновенному,
обеспечив самым сильным и наилучше адаптированным самцам наиболее многочисленное
потомство.
Только на основании общего содержания и выводов из доказательств, приводимых в
следующих главах, можно судить, действовал ли естественный отбор подобным образом,
адаптируя многообразные формы жизни к их разнообразным условиям и стациям. Но
мы уже видели, как он вызывает вымирание, а геология ясно показывает, как вымирание
широко действовало в истории органического мира. Естественный отбор ведет также
к дивергенции признака, потому что чем более органические существа дивергируют
в строении, привычках и конституции, тем большее их число может просуществовать
на данной территории; доказательство этому мы можем найти, обратив внимание на
обитателей любого маленького клочка земли и на организмы, натурализованные в чужой
стране. Следовательно, в процессе модификации потомства одного какого-нибудь вида
и в процессе непрерывного напряжения сил всех видов для повышения своей численности
вероятность успеха у потомков в их жизненных столкновениях будет тем больше, чем
более многообразными они будут становиться. Таким образом, малые различия, отличающие
разновидности одного вида, постоянно склонны разрастись до размеров больших различий
между видами одного рода и даже до родовых различий.
Мы видели, что наиболее изменчивы виды обычные, широко распространенные и повсеместно
расселенные, принадлежащие к сравнительно большим родам каждого класса; они склонны
передать своим модифицированным потомкам то превосходство, которое делает их доминирующими
в их родной стране. Естественный отбор, как только что было замечено, ведет к
дивергенции признаков и значительному вымиранию менее усовершенствованных и промежуточных
форм жизни. На основании этих принципов можно объяснить и природу родства, и обычно
ясно выраженные различия между бесчисленными органическими существами каждого
класса во всем мире. Поистине изумителен тот факт (хотя мы его не замечаем, так
он обычен), что все животные и все растения во все времена и повсюду связаны в
группы, соподчиненные одна другой так, как это везде наблюдается, а именно: разновидности
одного вида наиболее тесно связаны друг с другом; менее тесно и неравномерно связаны
виды одного рода, образующие надвиды и подроды, еще менее близки между собою виды
различных родов, связанных различными степенями взаимной близости и образующих
подсемейства, семейства, отряды, подклассы и классы. Различные соподчиненные группы
одного класса не могут быть расположены в один ряд, а скучиваются вокруг отдельных
точек, которые в свою очередь группируются вокруг других точек, и так почти бесконечными
кругами. Если бы виды были созданы независимо друг от друга, то для этой классификации
невозможно было бы найти объяснение; но она объясняется наледственностью и сложным
действием естественного отбора, влекущего за собой вымирание и дивергенцию признака,
как показано на диаграмме.
Родство всех существ одного класса иногда изображают в форме большого дерева.
Я думаю, что это сравнение очень близко к истине. Зеленые ветви с распускающимися
почками представляют существующие виды, а ветви предшествующих лет соответствуют
длинному ряду вымерших видов. В каждый период роста все растущие ветви образуют
побеги по всем направлениям, пытаясь обогнать и заглушить соседние побеги и ветви
точно так же, как виды и группы видов во все времена одолевали другие виды в продолжительном
жизненном столкновении. Разветвления ствола, делящиеся на своих концах сначала
на большие ветви, а затем на более и более мелкие веточки, были сами когда-то,
когда дерево еще было молодо, побегами, усеянными почками; и эта связь прежних
и современных почек, через посредство разветвляющихся ветвей, прекрасно представляет
нам классификацию всех современных и вымерших видов, соединяющую их в соподчиненные
друг другу группы. Из многих побегов, которые расцвели, когда дерево еще не пошло
в ствол, сохранилось всего два или три, которые разрослись теперь в большие ветви,
несущие остальные веточки: так было и с видами, живущими в давно прошедшие геологические
периоды, - только немногие из них оставили по себе еще ныне живущих модифицированных
потомков. С начала жизни этого дерева много более или менее крупных ветвей засохло
и обвалилось; эти упавшие ветви различной величины представляют собой целые отряды,
семейства и роды. не имеющие в настоящее время живых представителей и нам известные
только в ископаемом состоянии. Кое-где, в развилине между старыми ветвями, пробивается
тощий побег, уцелевший благодаря случайности и еще зеленый на своей верхушке;
таков и какой-нибудь Ornithorhynchus или Lepidosiren, до некоторой степени соединяющий
своим родством две большие ветви жизни и спасшийся от фатальной конкуренции благодаря
защищенному местообитанию. Как почки в процессе роста дают начало новым почкам,
а эти, если только сильны, разветвляются и заглушают многие слабые ветви, так,
полагаю, было при воспроизведении и с великим Древом Жизни, наполнившим своими
мертвыми опавшими сучьями кору земли и покрывшим ее поверхность своими вечно расходящимися
и прекрасными ветвями.
Глава V ЗАКОНЫ ВАРИАЦИИ
Последствия измененных условий. - Употребление и неупотребление в сочетании с
естественным отбором; органы летания и зрения. - Акклиматизация. - Коррелятивная
вариация. - Компенсация и экономия роста. - Ложные корреляции. - Многократно повторяющиеся,
рудиментарные и низкоорганизованные органы изменчивы. - Части, необыкновенно развитые,
очень изменчивы. Видовые признаки более изменчивы, чем родовые; вторичные половые
признаки изменчивы. - Виды одного рода варьируют аналогично. - Реверсии к давно
утраченным признакам. - Краткий обзор
Последствия измененных условий
До сих пор я иногда так выражался, будто вариации, столь распространенные и многообразные
у органических существ при доместикации и в меньшей степени у них же в природе,
были обусловлены случайностью. Это выражение, конечно, совершенно неверно. Но
оно помогает осознать наше незнание причины каждой отдельной вариации. Некоторые
авторы полагают, что в функции воспроизводительной системы входит образование
индивидуальных различий или слабых уклонений в строении, так же как и сохранение
сходства детей с родителями. Но тот факт, что уклоняющиеся формы и уродства встречаются
чаще при доместикации, чем в природе, а также большая вариабельность, свойственная
видам широко распространенным по сравнению с видами, имеющими ограниченную область
распространения, приводят к заключению, что изменчивость обыкновенно связана с
жизненными условиями, которым вид подвергался в течение нескольких последовательных
поколений. В I главе я попытался показать, что перемена условий действует двояким
образом: непосредственно на всю организацию или только на известные ее части и
косвенно - через воспроизводительную систему. В каждом случае имеются два фактора:
природа организма - наиболее важный из двух, и свойства действующих условий. Непосредственное
действие перемен в условиях приводит к определенным и неопределенным результатам.
В последнем случае вся организация как бы становится пластичной, и мы получаем
флуктуирующую изменчивость, идущую в самых различных направлениях. В первом -
природа организма такова, что он легко поддается действию известных условий, и
все или почти все особи становятся однородно модифицированы. Крайне трудно решить,
как далеко в определенном направлении действовали перемены в таких условиях, как
климат, пища и т. д. Есть основание думать, что с течением времени их результаты
становились значительнее, чем можно доказать с полной очевидностью. Но мы можем
быть уверены, что бесчисленные сложные коадаптации в строении, которые мы наблюдаем
повсеместно в природе между различными органическими существами, нельзя приписать
такому действию. В следующих случаях жизненные условия, по-видимому, вызывали
некоторый слабый определенный результат: Э. Форбз (Е. Forbes) утверждает, что
раковины моллюсков, живущих на южной границе их распространения или в мелких водах,
окрашены ярче, чем раковины того же вида на севере или на большей глубине; но
это, по-видимому, не всегда верно. М-р Гулд (Gould) полагает, что птицы одного
и того же вида окрашены ярче в условиях прозрачной атмосферы, чем на побережье
или на островах; а Вулластон (Wollaston) убежден в том, что жизнь по соседству
с морем воздействует на окраску насекомых. Мокен-Тандон (Moquin-Tandon) приводит
перечень растений, которые, обитая близ берега моря, приобретают в известной степени
мясистые листья, хотя в других местностях они не мясисты, эти слабо варьирующие
организмы интересны, поскольку они представляют признаки, аналогичные тем, какими
обладают виды, постоянно живущие в подобных условиях.
Когда вариация хотя бы в слабой мере полезна обладающему ею организму, то мы не
в состоянии сказать, в какой мере мы должны приписать это кумулирующему действию
естественного отбора и в какой мере - определенному действию жизненных условий.
Так, всем меховщикам хорошо известно, что у одного и того же вида мех тем гуще
и лучше, чем севернее обитает животное; но кто может сказать, насколько это различие
обусловлено тем, что теплее одетые особи, как обладающие преимуществом, сохранялись
в течение многих поколений, и насколько - действием сурового климата? Ведь на
шерсть наших домашних четвероногих климат, по-видимому, оказывает некоторое непосредственное
действие.
Можно привести примеры разновидностей одного вида, совершенно сходных друг с другом
и возникших при внешних жизненных условиях, настолько различных, насколько можно
себе представить; а с другой стороны - примеры различающихся между собой разновидностей,
образовавшихся при внешних условиях, по-видимому, совершенно одинаковых. К тому
же каждому натуралисту известны бесчисленные примеры видов, сохраняющих свои признаки
или совсем не изменяющихся, хотя и живут в наиболее резко различающихся климатических
условиях. Подобного рода соображения и побуждают меня придавать меньше значения
прямому действию окружающих условий, чем наклонности к варьированию, обусловленному
совершенно неизвестными причинами.
В одном только смысле жизненные условия, можно сказать, не только вызывают изменчивость
прямо или косвенно, но и включают естественный отбор, а именно: эти условия определяют,
переживет ли та или другая разновидность. Но когда отбор осуществляется человеком,
мы ясно усматриваем, что эти две причины происходящих перемен различны: так или
иначе вызывается вариабельность, но только человек решает, какие вариации кумулировать
в известных направлениях, и это последнее действие соответствует выживанию наиболее
приспособленного в природе.
Последствия усиленного употребления и неупотребления органов, контролируемых естественным
отбором
На основании фактов, приведенных в I главе, мне кажется, невозможно сомневаться
в том, что у наших домашних животных употребление усилило и увеличило размеры
некоторых органов, а неупотребление, наоборот, их уменьшило, а равно и в том,
что подобные модификации передаются по наследству. В естественном состоянии мы
не имеем необходимых образцов для сравнения, по которым мы могли бы судить о последствиях
продолжительного употребления или неупотребления органов, так как нам неизвестны
родоначальпые формы, по многие животные обладают органами, строение которых всего
лучше объясняется их неупотреблением. Как замечает проф. Оуэн, во всей природе
нет большей аномалии, как птица, не могущая летать; и тем не менее их существует
несколько. Южноамериканская толстоголовая утка может только хлопать крыльями по
поверхности воды; крылья у нее почти в таком же состоянии, как у домашней айлесбёрской
утки; замечательно, что, по наблюдениям м-ра Каннингема, молодые птицы могут летать,
тогда как взрослые утратили эту способность. Крупные пасущиеся птицы редко летают.
кроме тех случаев, когда спасаются от опасности; поэтому почти полное отсутствие
крыльев у некоторых птиц, живущих или недавно живших на некоторых океанических
островах, где нет хищных зверей, было вызвано, вероятно, их неупотреблением. Страус,
правда, живет на континентах и подвергается опасностям, от которых он не в состоянии
спастись полетом, но зато он защищается, лягаясь не хуже любого четвероногого.
Мы можем предположить, что предок рода страусов походил образом жизни на дроф
и что по мере увеличения размеров и веса его тела на протяжении ряда последовательных
поколений его ноги употреблялись все более и более, а крылья - все менее, пока
не стали неспособными к полету.
Керби заметил (и это совпадает с моим наблюдением), что лапки передних конечностей
многих самцов у питающихся навозом жуков часто обломаны; он просмотрел 17 экземпляров
в своей коллекции, и ни у одного из них не осталось и следов. У жука Onites apelles
лапки настолько часто теряются, что насекомое описывалось как не имеющее этих
частей. У некоторых других родов они имеются, но в рудиментарном состоянии. У
священного жука египтян (Ateuchus) они полностью отсутствуют. Пока еще не убедительны
доказательства наследования случайных увечий, но поразительные случаи наследственной
передачи последствий операций, наблюдавшиеся Браун Секаром (Brown Sequard) у морских
свинок, должны заставить нас быть осторожными при отрицании этого. Во всяком случае,
вернее будет рассматривать полное отсутствие лапки у Ateuchus и ее недоразвитие
у других родов не как случаи унаследованных повреждений, но как последствия продолжительного
их неупотребления; так как мы встречаем многочисленных навозных жуков обычно с
обломанными лапками, то потеря их должна происходить в очень молодом возрасте,
поэтому лапки у этих насекомых не могут иметь большого значения или часто употребляться.
В иных случаях мы легко можем приписать неупотреблению такие модификации в строении,
которые полностью или главным образом вызваны отбором. М-р Вулластон открыл замечательный
факт, что из 550 видов жуков (теперь их известно уже больше), живущих на Мадейре.
200 настолько лишены крыльев, что совершенно не могут летать, и из 29 эндемичных
родов не менее чем в 23 все виды находятся в этих условиях! Здесь важно учесть
несколько фактов, а именно: во многих частях света жуки заносятся ветром в море
и погибают; по наблюдениям м-ра Вулластона, жуки на Мадейре прячутся, пока ветер
не уляжется и солнце не засияет; на сильно обдуваемых ветрами островах Дезерта
относительная численность бескрылых жуков еще выше, чем на самой Мадейре; и в
особенности тот необычный факт, на чем настаивает м-р Вулластон, что некоторые
большие группы жуков, которые, безусловно, нуждаются в использовании своих крыльев
и которые многочисленны во всех других странах. почти совершенно отсутствуют на
Мадейре. Все эти соображения заставляют меня предполагать, что бескрылое состояние
столь многочисленных мадейрских жуков зависит главным образом от действия естественного
отбора (быть может, в сочетании с неупотреблением) по следующей причине: на протяжении
многих последующих поколений каждая особь, которая меньше летала либо из-за некоторого
недоразвития крыльев, либо из-за большей вялости поведения, обладала большей возможностью
выжить, так как не заносилась ветром в море: а с другой стороны, те жуки, которые
охотнее пускались летать, чаще заносились ветром в море и погибали.
Но у тех насекомых на Мадейре, которые кормятся, не ползая по земле, а, подобно
жукам и бабочкам, питаются на цветках и вынуждены для добывания пищи пускать в
дело свои крылья, последние, как полагает м-р Вулластоп. не только не уменьшены,
но даже увеличены. Это вполне совместимо с действием естественного отбора. Действительно,
когда новое насекомое впервые появится на острове, тенденция естественного отбора
уменьшить пли увеличить его крылья будет зависеть от того, спасается ли большая
часть особей тем, что успешно борется против ветра, или тем. что уклоняется от
этого и редко или совсем не летает. Так и с моряками, потерпевшими кораблекрушение
близ берега: для хороших пловцов выгоднее плыть дальше, а для плохих вовсе не
пытаться плыть, а держаться за обломки корабля.
Глаза у кротов и некоторых зарывающихся в землю грызунов по своим размерам представляются
рудиментарными и в некоторых случаях совершенно покрыты кожей и шерстью. Такое
состояние их глаз, по всей вероятности, зависит от постепенной редукции вследствие
неупотребления. но подкреплялось, вероятно, действием естественного отбора. В
Южной Америке один зарывающийся в землю грызун, туко-туко (Ctenomys) ведет еще
более подземный образ жизни, чем наш крот, и один испанец" часто ловивший
их, рассказывал мне, что они нередко бывают слепы. Туко-туко, которого я держал
живым, был действительно слеп, и, как показало вскрытие, причиной тому было воспаление
мигательной перепонки. Так как частое воспаление глаз вредно для каждого животного
а так как глаза, несомненно не нужны животному с подземным образен жизни, то их
уменьшение, сопровождаемое слипанием век и обрастанием шерстью, может быть в этом
случае только полезным; а если так, то естественный отбор будет, конечно, содействовать
последствиям неупотребления.
Известно, что некоторые животные, принадлежащие к самым различным классам и живущие
в подземных пещерах Каринтии и Кентукки, совершенно слепы. У некоторых ракообразных
стебелек глаза сохранился, но самый глаз исчез - штатив телескопа сохранился,
но телескоп с его стеклами потерян. Так как трудно предположить, чтобы глаза,
хотя бы и бесполезные, могли оказаться так или иначе вредными для организмов,
живущих в темноте, то их потерю следует приписать неупотреблению. У одного из
этих слепых животных, а именно у пещерной крысы (Neotoma), два экземпляра которой
были пойманы проф. Силлименом на расстоянии полумили от входа в пещеру и, следовательно,
не в самом ее глубоком месте, глаза были блестящими и значительной величины; эти
животные, как сообщает мне проф. Силлимен, когда их подвергали в течение примерно
одного месяца действию постепенно усиливаемого света, приобрели способность смутно
воспринимать предметы.
Трудно вообразить более сходные жизненные условия, чем в глубоких известковых
пещерах с почти одинаковым климатом; поэтому, согласно старому воззрению, по которому
слепые животные были отдельно созданы для американских и европейских пещер, можно
было бы ожидать, что но своей организации и родству они окажутся близко сходными.
Но это, очевидно, не оправдывается, если сравнить обе фауны в их совокупности;
Шиёдте замечает по отношению к одним насекомым: "Мы, следовательно, должны
видеть в этом явлении, взятом в целом, нечто исключительно местное, а в сходстве,
обнаруживаемом между небольшим числом форм из Мамонтовой пещеры (в Кентукки) и
из пещер Каринтии, можем усматривать только простое выражение того сходства, которое
вообще существует между фауной Европы и Северной Америки". С моей точки зрения,
мы должны допустить, что американские животные, обладавшие в большинстве обычным
зрением, медленно, в течение последовательного ряда поколений, подвигались из
внешнего мира все далее и далее в глубь пещер Кентукки; точно то же случилось
и с европейскими животными в пещерах Европы. Мы имеем некоторые свидетельства
в пользу этих градаций в образе жизни, так как Шиёдте замечает: "Мы, следовательно,
рассматриваем подземные фауны как малые разветвления географически обособленных
фаун примыкающих местностей, проникшие в глубь земли, и так как они распространялись
в темноте, они были аккомодированы к окружающим условиям. Животные, мало отличающиеся
от обычных форм, подготовляют переход от света к темноте. Далее следуют формы"
сконструированные для сумерков, и, наконец, формы, предназначенные для полного
мрака, чье строение уже совершенно". Замечания Шиёдте, не следует забывать,
относятся не к одному и тому же, а к различным видам. К тому времени, когда животное
после ряда бесчисленных поколений достигло самых глубоких бездн, неупотребление
глаз вызвало, на основании высказанного взгляда, более или менее полную их утрату,
а естественный отбор осуществил другие изменения, например увеличение длины усиков
или щупалец, как компенсацию слепоты. Несмотря на такие модификации, мы все же
можем надеяться обнаружить родство пещерных животных Америки с остальными обитателями
континента, а также животных из пещер Европы - с обитателями европейского континента.
И это оправдывается по отношению к некоторым американским пещерным животным, как
мне сообщил проф. Дэна; также и некоторые европейские пещерные насекомые представляют
близкое родство с насекомыми окружающей страны. Было бы крайне трудно дать разумное
объяснение этому родству между слепыми пещерными животными и другими обитателями
обоих континентов, придерживаясь обычного взгляда об их независимом сотворении.
Тот факт, что некоторые из обитателей пещер Старого и Нового Света должны быть
тесно связаны, можно было предвидеть на основании хорошо известного родства большей
части других их обитателей. Так как один слепой вид Bathyscia встречается в изобилии
на тенистых скалах вдали от пещер, то потеря зрения у пещерных видов одного этого
рода, вероятно, не связана с его тёмным местообитанием, так как насекомое, уже
лишенное зрения, естественно, легче становится приспособленным к жизни в тёмных
пещерах. Другой слепой род (Anophthalmus) представляет ту замечательную особенность,
что, по наблюдениям м-ра Марри , его виды нигде еще не найдены помимо пещер, тем
не менее виды, встречающиеся в различных пещерах Европы и Америки, различны; но,
возможно, что предки этих различных видов в былое время, когда они еще были снабжены
глазами, были распространены на обоих континентах и затем вымерли повсеместно,
кроме своих современных уединенных убежищ. Неудивительно, что некоторые пещерные
животные очень аномальны, как это заметил Агассиц о слепой рыбеAmblyopsis, а что
касается слепого протея и его отношения к европейским рептилиям, то я изумляюсь
только тому, что не уцелело еще больше остатков древней жизни благодаря менее
суровой конкуренции, которой подвергалось незначительное население этих мрачных
убежищ.
Акклиматизация
Естественные свойства растений наследственны, как например период цветения, время
сна, необходимое для прорастания семян количество дождя и т. д.; это вынуждает
меня сказать несколько слов об акклиматизации. Так как различные виды, принадлежащие
к одному роду, очень часто обитают в жарких и холодных странах, акклиматизация
легко осуществима, если верно, что все виды одного рода происходят от единственной
родоначальной формы. Хорошо известно, что каждый вид приспособлен к климату своей
родной страны: виды арктического или даже умеренного пояса не выносят тропического
климата, и наоборот. Так же и многие суккулентные растения не выдерживают влажного
климата. Но степень адаптации видов к климату, в котором они обитают, часто преувеличивают.
Мы вправе это заключить из следующего: часто невозможно предсказать, выдержит
ли ввезенное растение наш климат, а также многие растения и животные, привезенные
из самых различных стран, оказываются у нас вполне здоровыми. Мы имеем полное
основание полагать, что в естественном состоянии виды в своем распространении
строго ограничены конкуренцией с другими органическими существами, настолько же,
если не более, чем адаптацией к тому или иному климату. Едва ли адаптация будет
в большинстве случаев строго соответствующей: доказано по отношению к нескольким
растениям, что они естественным путем привыкают до некоторой степени к различной
температуре, т. е. акклиматизируются; так, например, сосны и рододендроны, выращенные
из семян, которые д-р Хукер собрал от тех же самых видов, но растущих на различной
высоте на Гималаях, обнаружили в Англии различную степень природной выносливости
к холоду. М-р Туэйтс сообщает мне, что он наблюдал сходные явления на Цейлоне;
подобные же наблюдения были сделаны м-ром Уотсоном над европейскими видами растений,
привезенных с Азорских островов в Англию; я мог бы привести и другие примеры.
Что касается животных, то можно было бы привести несколько достоверных примеров,
где виды в историческое время сильно расширили свою область распространения от
теплых широт до более холодных, и наоборот; но мы не знаем наверное, были ли эти
животные строго адаптированы к климату своей родины, хотя мы обычно считаем, что
это так; мы не знаем также и того, акклиматизировались ли они специально с течением
времени на своей новой родине, так что стали лучше приспособленными к ее условиям,
чем были вначале.
Мы вправе сделать вывод, что наши домашние животные были первоначально выбраны
нецивилизованным человеком за их полезные качества и потому, что могли легко размножаться
в неволе, а вовсе не потому, что впоследствии оказались способными к широкому
расселению; поэтому обычная поразительная способность наших домашних животных
не только выносить самые различные климаты, но и сохранять при этом свою плодовитость
(гораздо более трудное испытание) может служить аргументом в пользу того положения,
что значительная часть и других животных, находящихся в настоящее время в естественном
состоянии, могла бы легко существовать в очень различных климатах. Но мы не должны
слишком широко применять этот аргумент, помня вероятное происхождение некоторых
из наших домашних животных от нескольких диких видов; так, например, в наших домашних
породах, быть может, смешана кровь какого-нибудь тропического и арктического волка.
Хотя мышь и крыса не могут быть названы домашними животными, тем не менее они
занесены человеком в различные страны света и имеют теперь более широкое распространение,
чем какой бы то ни было другой грызун; они живут в холодном климате Фарерских
островов на севере и Фолклендских островов на юге, а равно и на многих островах
жаркого пояса. Следовательно, адаптация к какому-нибудь специальному климату может
рассматриваться как качество, легко прививающееся на почве врожденной значительной
гибкости конституции, что присуще большинству животных. С этой точки зрения, следует
расценить способность самого человека и его домашних животных выносить самые разнообразные
климаты, а также и тот факт, что вымершие слоны и носороги выносили прежде климат
ледникового периода, между тем как современные виды их по своим привычкам исключительно
тропические или субтропические; эти факты следует рассматривать не как аномалии,
но как примеры весьма обычной гибкости конституции, приводившейся в действие при
особых обстоятельствах.
В какой мере акклиматизация вида к известному климату обусловлена только его привычкой,
в какой мере естественным отбором разновидностей различной природной конституции
и, наконец, в какой мере совокупностью обеих причин - все это пока еще тёмный
вопрос. То, что образ жизни пли привычка оказывают некоторое влияние, убедило
меня как из-за аналогии, так и из-за встречающихся в агрономических сочинениях,
начиная с древнейших китайских энциклопедий, постоянных советов соблюдать крайнюю
осторожность при перевозке животных из одной области в другую. Так как невероятно,
чтобы человек успел отобрать такое значительное число пород и подпород с конституцией,
специально адаптированной к каждой из занимаемых ими областей, то этот результат,
я полагаю, обусловлен привычкой. С другой стороны, естественный отбор неизбежно
должен быть склонным к сохранению особей, рождавшихся с конституцией, наиболее
приспособленной к тем странам, в которых они жили. В специальных сочинениях, посвященных
тому или другому культурному растению, упоминается, что некоторые разновидности
легче выдерживают определенный климат, чем другие; это особенно разительно обнаруживается
в издаваемых в Соединенных Штатах трудах по плодоводству, где обыкновенно одни
разновидности рекомендуются для северных, а другие для южных штатов; а так как
большая часть этих разновидностей - новейшего происхождения, то, очевидно, своими
различиями в конституции они не могут быть обязаны привычке. Иерусалимская груша,
которая никогда не разводилась в Англии семенами и, следовательно, не образовывала
новых разновидностей, приводилась в доказательство невозможности самого факта
акклиматизации, так как растение это и теперь так же чувствительно, как и всегда
было! С той же целью и с большим основанием часто приводился и пример турецких
бобов; но до тех пор нельзя утверждать, что опыт был проведен, пока кто-нибудь
не попробует высевать свои бобы в течение по крайней мере 20 поколений так рано.
чтобы большая часть их погибла от мороза, не соберет затем семян с выживших экземпляров,
тщательно избегая при этом случайных скрещиваний, и не получит вторично семян
от этих сеянцев, соблюдая те же предосторожности. И не следует думать, что никогда
не появлялись какие-либо различия в конституции у сеянцев турецких бобов; указания
на то, как различна бывает выносливость разных проростков этого растения встречаются
в печати, и я сам наблюдал разительные примеры этого факта.
В общем мы можем прийти к заключению, что привычка или употребление и неупотребление
в некоторых случаях играли значительную роль в модификации конституции и строения,
но их последствия широко сочетались с естественным отбором врожденных вариаций,
а иногда оказывались всецело ему подчиненными.
Коррелятивная вариация
Под этим выражением я разумею, что вся организация во время роста•и развития внутренне
Связана, и когда слабые вариации встречаются в какой-нибудь одной части и кумулируются
путем естественного отбора, другие части оказываются модифицированными. Это крайне
важный вопрос, еще неясно понимаемый, и, без сомнения, целые категории совершенно
различных фактов могут быть здесь легко смешаны. Мы прежде всего убедимся, что
простая наследственность нередко производит ложное впечатление корреляции. Одним
из наиболее очевидных случаев является тот факт, что вариации в строении, возникающие
у молоди или личинок, естественно,•склонны повлиять на строение взрослого животного.
Различные гомологичные части тела, которые в раннем эмбриональном периоде идентичны
по строению и по необходимости подвергаются одинаковым условиям, по-видимому,
особенно склонны изменяться одинаковым образом; это наблюдается в правой и левой
сторонах тела, изменяющихся совершенно одинаково, в передних и задних ногах и
даже конечностях и челюстях, изменяющихся совместно, так как нижняя челюсть, по
мнению некоторых анатомов, гомологична конечностям. Эти тенденции, без сомнения,
могут•быть вполне или отчасти превзойдены действием естественного отбора; так,
например, известен случай целой семьи оленей с рогами на одной только стороне;
и если бы эта особенность могла принести какую-нибудь пользу, она, вероятно, могла
бы постоянно сохраняться отбором.
Гомологичные части, как это было замечено некоторыми авторами, имеют наклонность
к срастанию; это часто наблюдается у уродливых растений, и нет ничего более обыкновенного,
чем срастание гомологичных•образований в нормальных формах, как например срастание
лепестков в трубку. Части твердые, по-видимому, воздействуют на смежные с ними
.мягкие части; некоторые авторы полагают, что разнообразие в форме таза у птиц
вызывает замечательное разнообразие в форме их почек. Другие полагают, что у человека
форма таза матери влияет, через оказываемое им давление, на форму головы у ребенка.
У змей, по мнению Шлегеля, форма тела и способ глотания пищи определяют положение
и форму некоторых важных внутренних органов. Характер этой связи часто совершенно
темен. Г-н Исидор Жоффруа Сент-Илер настаивал на том, что некоторые уродства часто,
а другие, наоборот, редко сопутствуют друг другу, хотя мы не в состоянии дать
этому факту какое бы то ни было объяснение. Что может быть более странного, чем
связь у кошек между полной белизной шерсти и голубыми глазами, с одной стороны,
и глухотой - с другой, или между так называемым цветом черепахового щита и женским
полом; или же у голубей - между оперением ног и перепонкой между наружными пальцами
или между степенью опушения у только что вылупившегося птенца и будущим цветом
его оперения; или, наконец, связь. между шерстью и зубами голой турецкой собаки,
хотя здесь, без сомнения, играет роль и гомология. Что касается этого последнего
случая корреляции, то, я полагаю, едва ли можно признать случайностью, что два
отряда. млекопитающих, наиболее аномальные по своему кожному покрову, именно Cetacea
(киты) и Edentata (броненосцы, ящеры и др.), в то же время наиболее аномальны
и по своим зубам; впрочем, м-р Майварт (Mivart) отметил такое количество исключений
из этого правила, что оно имеет мало значения.
Я не знаю примера, более удобного для пояснения важности законов корреляций и
изменчивости независимо от полезности и, следовательно, от естественного отбора,
как различие между внутренними и наружными цветками соцветий сложноцветных и зонтичных
растений. Каждому знакомо различие между лучевыми и срединными цветками, например
у маргаритки, и это различие нередко сопровождается частичным или полным' недоразвитием
органов воспроизведения. Но у некоторых из этих растению семена также представляют
различия в форме и строении поверхности. Эти различия иногда приписывались давлению
листочков обвертки на. цветки или их взаимному давлению, и форма семян в лучевых
цветках некоторых сложноцветных оправдывает это объяснение; но у зонтичных, как
сообщает мне д-р Хукер, далеко не те виды, которые обладают наиболее скученными
соцветиями, отличаются наибольшим различием между наружными и внутренними цветками.
Можно бы подумать, что развитие лучевых лепестков, отвлекая питательные вещества
от органов воспроизведения, вызывает их недоразвитие; но это едва ли единственная
причина, так как у многих сложноцветных семена наружных и внутренних цветков различаются
между собой, несмотря на отсутствие различия в венчиках. Может быть, эти различия
находятся в связи с различием в притоке питательных веществ к срединным и краевым
цветкам: мы знаем, по крайней мере, что у растений с несимметричными цветками
цветки, находящиеся ближе к оси, более подвержены пелоризации, т. е. становятся
ненормально симметричными. Я могу прибавить, как пример такого рода поразительной
корреляции, что у многих пеларгоний два верхних лепестка у срединного цветка в
соцветии нередко теряют свои тёмные пятна, и в этих случаях прилежащий нектарник
остается совершенно недоразвитым; таким образом, срединный цветок становится пелорическим,
или правильным. Когда же темное пятно отсутствует только у одного из двух верхних
лепестков, то и нектарник не полностью недоразвивается, а лишь значительно укорачивается.
По отношению к развитию венчика весьма вероятно предположение Шпренгеля, что лучевые
цветки служат для привлечения насекомых, деятельность которых крайне выгодна или
даже необходима для оплодотворения этих растений; а если так, то естественный
отбор мог проявить здесь свое действие. Но по отношению к семенам представляется
невозможным, чтобы различия в их форме, не всегда находящиеся в соотношении с
какими-нибудь различиями в венчиках, могли быть каким-нибудь образом полезны;
и, однако, у зонтичных эти различия, очевидно, весьма важны: семена иногда являются
ортоспермными (orthospermeal) в краевых цветках и целоспермнымп (coelospermeal)
в центральных цветках, а, как известно, старший Декандоль положил эти признаки
в основу своего деления всего порядка. Отсюда модификации в строении, признаваемые
систематиками за весьма важные, могут зависеть исключительно от законов вариации
и корреляции, не представляя, насколько мы можем о том судить, ни малейшей пользы
для вида.
Мы можем нередко ошибочно приписать коррелятивной вариации такие черты строения,
общие целым группам видов, которые в действительности просто зависят от наследственности:
отдаленный предок мог приобрести посредством естественного отбора какую-нибудь
одну модификацию в своем строении, а затем через тысячи поколений - какую-либо
другую, независимую от первой; и эти две модификации, будучи переданы целой группе
потомков с различным образом жизни, естественно, представлялись бы нам как бы
находящимися в необходимой корреляции. Некоторые другие корреляции, по-видимому,
могут происходить исключительно благодаря деятельности естественного отбора. Так,
например, Альфонс Декандоль показал, что семена, снабженные летучками, никогда
не встречаются в нерастрескивающихся плодах; я бы объяснил это правило исходя
из того, что естественный отбор не мог бы вызвать постепенного образования семян
с летучками без того, чтобы коробочки раскрывались; только в этом случае семена,
которые были лучше адаптированы к переносу ветром, могли бы получить преимущество
над другими, менее приспособленными к широкому рассеиванию.
Компенсация и экономия роста
Жоффруа старший и Гёте почти одновременно провозгласили свой закон компенсации
или уравновешивания роста, который Гёте выразил так: "Природа вынуждена экономить
в одном направлении, чтобы расходовать в другом". Я полагаю, что это до известной
степени правильно в отношении наших домашних форм: если питательные соки притекают
в избытке к одной части или органу, то они редко притекают, во всяком случае в
избытке, к другой части; так, трудно добиться, чтобы корова давала много молока
и легко жирела. Одни и те же разновидности капусты не дают обильной и питательной
листвы и в то же время обильного сбора семян, содержащих масло. Когда в наших
плодах семена атрофируются, плоды выигрывают в величине и качестве. У наших кур
большой хохол перьев на голове сопровождается обычно уменьшением гребня, а большая
бородка - уменьшением сережек. Едва ли можно утверждать, что закон этот имеет
универсальное применение к видам в естественном состоянии; но многие хорошие наблюдатели,
преимущественно ботаники, убеждены в его истинности. Я все же не стану приводить
здесь примеров, так как почти не вижу возможности провести различие между последствиями
двух процессов: с одной стороны, значительное развитие органа посредством естественного
отбора и недоразвитие другого, соседнего органа по той же причине или путем неупотребления
и, с другой стороны, действительное отвлечение питательного материала от одного
органа благодаря усиленному росту другого, с ним смежного.
Я подозреваю также, что некоторые выдвигавшиеся в качестве примеров случаи компенсации,
а равно и некоторые другие факты охватываются более общим принципом, состоящим
в том, что естественный отбор постоянно склонен экономить каждую часть организации.
Если при перемене жизненных условий ранее полезный орган становится менее полезным,
то уменьшение его благоприятно, так как для особи будет полезно не тратить питательного
материала на построение бесполезной части. Только с этой точки зрения я могу объяснить
себе факт, который крайне поразил меня при изучении усоногих раков (Girripedia)
и для которого я мог бы привести много других аналогичных ему примеров, а именно:
когда один усоногий рак паразитирует в теле другого и тем самым защищен, он утрачивает
полностью или отчасти свою раковину или головогрудной щит. Мы встречаем это у
самца Ibia и в поразительной форме у Proteolepas; головогрудной щит у всех других
усоногих состоит из трех крайне важных передних сегментов громадно развитой головы
и снабжен сильными мускулами и нервами, но у паразитирующего и защищенного Proteolepas
вся передняя часть головы редуцирована до ничтожного рудимента, прикрепленного
к основанию хватательных антенн. В таком случае избавление от большого и сложного
органа, сделавшегося излишним, будет бесспорным преимуществом для каждой последующей
особи данного вида, так как в борьбе за жизнь, которой подвергаются все животные,
каждое из них получит возможность сохраниться путем уменьшения бесполезной траты
пищи.
Таким образом, естественный отбор, как я полагаю, будет иметь склонность с течением
времени редуцировать любую часть организации, как только благодаря переменам в
образе жизни она сделается излишней; при этом он не вызывает каким бы то ни было
образом усиленного развития в соответствующей степени какой-либо другой части.
И наоборот, естественный отбор может весьма преуспевать в усиленном развитии одного
органа, не нуждаясь в качестве обязательной компенсации в редукции какой-нибудь
смежной с ним части.
Многократно повторяющиеся, рудиментарные и низкоорганизованные органы изменчивы
По-видимому, должно признать за правило, как это заметил Исидор Жоффруа Сент-Илер:
когда часть или орган как у видов, так и у разновидностей многократно повторяется
у одной и той же особи (например, позвонки у змей, тычинки в полиандрических цветках),
- число их вариабельно; если та же часть или орган встречается в меньшем числе,
она постоянна. Тот же ученый и некоторые ботаники далее заметили, что многократно
повторяющиеся части до крайности вариабельны и в своем строении. Так как "вегетативное
повторение", - если воспользоваться здесь этим выражением проф. Оуэна, -
представляется признаком низкой организации, то высказанные только что положения
соответствуют более широко распространенному мнению натуралистов, а именно: существа,
стоящие на низших ступенях лестницы природы, более изменчивы, чем вышеорганизованные
существа. Низкая организация здесь, как известно, означает, что некоторые ее части
слабо специализированы в выполнении особых функций; а пока одна и та же часть
выполняет разнообразную работу, нам, пожалуй, попятно, почему она должна оставаться
изменчивой, т. е. почему естественный отбор не предупреждал или не устранял малейшие
уклонения в форме с такой тщательностью, как это наблюдается в том случае, когда
известная часть служит для какого-нибудь специального назначения. Точно так же
нож, которым режут всевозможные предметы, может быть почти любой формы, тогда
как инструмент для особого назначения должен иметь и особую форму. Естественный
отбор - этого никогда не следует забывать - действует только на пользу данного
существа и через посредство этой пользы.
Части рудиментарные, по всеобщему признанию, крайне изменчивы. К этому вопросу
нам еще придется вернуться; здесь я только замечу, что их изменчивость, по-видимому,
является результатом их бесполезности. вследствие чего естественный отбор не в
состоянии препятствовать появлению уклонений в их строении.
Часть, чрезмерно пли исключительным образом развитая у какого-нибудь вида по сравнению
с этой же частью у близких видов, обнаруживает наклонность к сильной изменчивости
Несколько лот назад я был очень поражен одним замечанием в этом' смысле, сделанным
м-ром Уотерхаучом. По-видимому, и проф. Оуэн пришел к сходному заключению. Но
безнадежно пытаться убедить кого-нибудь в несомненности этого положения, не приведя
длинных рядов фактов, которые мною собраны и которые, конечно, не могут быть здесь.
приведены. Я могу только высказать здесь свое убеждение в том, что это - всеобщее
правило. Мне известны различные источники возможных ошибок, но я принял их, надеюсь,
во внимание. Необходимо отметить, что это правило ни в коем случае не относится
к части, как бы необычайно она ни была развита, если она не оказывается необычайно
развитой у одного или нескольких видов по сравнению с той же частью у многих других
близкородственных видов. Таким образом, крыло летучей мыши - орган крайне ненормальный
в классе млекопитающих, но к нему правило это ре может быть применено, так как
вся группа летучих мышей обладает крыльями; оно было бы применимо только в том
случае, если бы один какой-нибудь вид имел крылья, удивительным образом развитые
по сравнению с другими видами того же рода. Правило особенно строго применимо
ко вторичным половым признакам, когда они выглядят в каком-нибудь отношении необыкновенными.
Термин "вторичные половые признаки" Хантер (Hunter) относит к тем признакам,
которые свойственны одному полу, но не связаны непосредственно с актом воспроизведения.
Правило применимо к самцам и к самкам, но к последним в меньшей степени. так как
они реже отличаются заметными вторичными половыми признаками. Применимость этого
правила с такой очевидностью ко вторичным половым признакам, быть может, зависит
от сильно выраженной изменчивости этих признаков, независимо от того, действительно
ли они представляются в чем-то необычными; в этом факте, я полагаю, едва ли можно
сомневаться. Но ясно видно, на примере гермафродитных усоногих, что наше правило
не ограничивается только вторичными половыми признаками; изучая этот отряд, я
специально имел в виду это замечание м-ра Уотерхауса и вполне убежден, что правило
это почти всегда оправдывается. В другой работе я приведу список наиболее замечательных
случаев, а здесь ограничусь одним примером, поясняющим правило в его самом широком
применении. Створки крышечки (operculum) сидячих усоногих (морских желудей) относятся
к структурам крайне важным, в полном смысле этого слова, и они очень мало различаются
даже у различных родов; но у некоторых видов рода Pyrgoma эти створки представляют
изумительное разнообразие; гомологичные створки у различных видов оказываются
иногда совершенно непохожими по своей форме и степень различия у особей одного
и того же вида так велика, что, не впадая в преувеличение, можно сказать, что
разновидности одного вида различаются по признакам этих важных органов более,
чем виды, принадлежащие к другим различным родам.
Так как у птиц особи одного вида, живущие в одной и той же стране, различаются
весьма мало, то я обратил на них особое внимание, и правило, конечно, оправдывается
в применении и к этому классу. Я не мог убедиться, применимо ли это правило к
растениям, и это, конечно, значительно поколебало бы мою веру в его истинность,
если бы только большая изменчивость вообще у растений не делала особенно затруднительной
сравнение относительных степеней их изменчивости.
Когда мы видим, что какой-нибудь орган (или часть) развит у известного вида удивительным
образом или в необычайной степени, справедливо предположить, что он имеет важное
значение для вида; и тем не менее именно в этих случаях он особенно подвержен
изменчивости. Но почему это так? Я не вижу объяснения этому, если исходить из
той точки зрения, что каждый вид со всеми его частями в современном состоянии
создан независимо от других. Но на основании того, что группы видов происходят
от некоторых других видов и были модифицированы путем естественного отбора, мне
кажется, можно пролить некоторый свет на этот вопрос. Прежде всего, позвольте
мне сделать несколько предварительных замечаний. Если у наших домашних животных
одна какая-нибудь часть или всё животное будут находиться в пренебрежении и отбор
не будет к ним применяться, то эта часть (как, например, гребень у доркингских
кур) или вся порода утратят своп однородный характер; порода, можно сказать, начнет
вырождаться. В рудиментарных органах и тех, которые слабо специализировались для
какого-нибудь особого назначения, а возможно, и в группах полиморфных, мы видим
почти параллельный этому случай, так как здесь естественный отбор либо не мог
вступить, либо просто не вступил в полное действие, и, таким образом, организация
осталась в неустойчивом состоянии. Но нас здесь особенно интересует, что экстерьер
наших домашних животных, подвергающихся в настоящее время быстрому преобразованию
путем продолжительного отбора, также чрезвычайно склонен к изменению. Взгляните
на особей одной и той же породы голубей, и вы обнаружите удивительную глубину
различий в клювах турманов, в клювах и сережках почтового, в общем облике и хвосте
трубастого голубя и т. д.; и это как раз те черты строения, на которые преимущественно
обращено внимание английских любителей. Даже в пределах одной подпороды, как например
у короткоклювого турмана, крайне трудно разводить птиц, близких к совершенству,
так как многие уклоняются от стандарта в весьма широкой степени. Поистине можно
сказать, что происходит непрерывная борьба между наклонностью возвращаться к менее
совершенному состоянию, равно как и врожденной наклонностью к новым вариациям,
- с одной стороны, и силой неукоснительного отбора, поддерживающего чистоту породы,
- с другой. В конце концов, одолевает отбор, и мы никогда не опасаемся потерпеть
настолько неудачу, чтобы от хорошего короткоклювого турмана получилась такая грубая
птица, как турман обыкновенный. Но на протяжении всего времени пока успешно действует
отбор, можно всегда ожидать значительную степень изменчивости в тех частях, которые
подвергаются модификации.
А теперь вернемся к природе. Когда какая-нибудь часть организации развивалась
исключительным образом у одного вида сравнительно с другими видами того же рода,
мы можем заключить, что эта часть подверглась экстраординарной величине модификации
уже после того. как различные виды ответвились от общего предка всего рода. Этот
период редко бывает очень отдаленным, так как лишь немногие виды сохраняются долее
одного геологического периода. Необычайный размер модификации предполагает также
длительную изменчивость, непрерывно кумулируемую естественным отбором на пользу
вида. Но так как изменчивость чрезмерно развитой части или органа была так велика
и так продолжительна не в очень отдаленном периоде, можно, как общее правило,
ожидать, что подобным частям свойственна изменчивость в большей мере, чем остальным
частям организации, остававшимся в течение более длительного периода почти константными.
Я убежден в справедливости этого. Я не вижу оснований сомневаться в том, что борьба
между естественным отбором, с одной стороны, и наклонностью к реверсии и изменчивости
- с другой, со временем прекратится, а также, что наиболее ненормально развитые
органы могут сделаться постоянными. Отсюда, если орган, как бы ненормален он ни
был, передан приблизительно в одном и том же состоянии многим модифицированным
потомкам, как это было с крыльями летучей мыши он должен был, согласие нашей теории,
просуществовать в течение громадных периодов времени почти в том же состоянии,
и, таким образом, оп сделался не более изменчивым, чем всякое другое образование.
Только в тех случаях, когда модификация была сравнительно недавней и очень значительной,
можно ожидать, что все еще наблюдается в высокой степени выраженная генеративная
изменчивость, как мы могли бы ее назвать. В этом случае изменчивость до сих пор
редко фиксировалась в определенном направлении продолжительным отбором особей,
изменяющихся в требуемых направлении и размере, и продолжительным устранением
особей, склонных возвратиться к прежнему менее модифицированному состоянию.
Признаки видовые более изменчивы, чем родовые
Принцип, обсужденный в предшествующем разделе, может быть применен и к данному
вопросу. Общеизвестно, что видовые признаки более изменчивы, чем родовые. Поясним
это на простом примере: если бы в более крупном роде растений некоторые виды имели
синие цветки, а другие - красные, то окраска была бы только видовым признаком,
и никого не удивило бы, если бы один из синих видов изменился в красный, или наоборот;
но если бы все виды имели синие цветки, то окраска была бы родовым признаком,
и ее изменение представлялось бы уже явлением более необыкновенным. Я выбрал этот
пример потому, что к нему неприменимо объяснение, обычно предлагаемое большинством
натуралистов, а именно, что видовые признаки более изменчивы, чем родовые, так
как они относятся к частям, менее важным в физиологическом отношении, чем те,
на основании которых обычно устанавливаются роды. Я полагаю, что это объяснение
отчасти верно, хотя не в прямом смысле; к этому я вернусь в главе, посвященной
классификации. Было бы почти излишним приводить факты в подтверждение того, что
обычные видовые признаки более изменчивы, чем родовые, но по отношению к признакам,
существенно важным, я неоднократно подмечал в естественноисторических трудах следующее:
если автор с изумлением замечает, что какой-либо важный орган (или часть), обычно
весьма постоянный у большой группы видов, значительно различается у близкородственных
видов, то нередко оказывается изменчивым у различных особей этого вида. А этот
факт доказывает, что когда признак, имеющий вообще значение родового, опускается
в своем значении и приобретает значение лишь видового признака, он часто становится
изменчивым, хотя физиологическая важность его остается прежней. Нечто подобное
оказывается применимым и к уродствам: по крайней мере, Исидор Жоффруа Сент-Илер,
по-видимому, не сомневается в следующем: чем более нормальный орган различается
у видов одной группы, тем более он подвержен аномалиям у отдельных особей.
На основании обычного воззрения, по которому виды были независимо сотворены, почему
определенная часть строения, отличающаяся от той же части других независимо сотворенных
видов этого рода, должна быть более изменчивой, чем другие части, близко сходные
у различных видов?
Я не вижу возможности дать какое бы то ни было объяснение. Но с той точки зрения,
что виды - только более резко выраженные и более постоянные разновидности, мы
часто вправе ожидать, что у них продолжают еще варьировать части их организации,
которые начали варьировать в сравнительно недавний период и таким образом приобрели
свои различия. Иначе говоря, признаки, по которым все виды одного рода между собою
сходны и которыми они отличаются от близких родов, называются родовыми; эти признаки
можно отнести за счет унаследования их от общего предка; только в очень редких
случаях естественный отбор совершенно одинаковым образом мог модифицировать разные
виды, приспособленные к более или менее различному образу жизни. Так как эти так
называемые родовые признаки были унаследованы еще до того периода, когда несколько
видов впервые ответвились от своего общего предка и впоследствии совсем не варьировали
или стали варьировать лишь в слабой степени, то и невероятно, чтобы они варьировали
в настоящее время. С другой стороны, признаки, которыми виды одного и того же
рода различаются между собой, называются видовыми; и так как эти видовые признаки
варьировали и сделались различными уже после того периода, когда виды ответвились
от своего общего предка, то, вероятно, они часто и теперь еще должны быть до некоторой
степени изменчивыми - во всяком случае более изменчивыми, чем те части организации,
которые за очень длинный период оставались постоянными.
Вторичные половые признаки изменчивы
Я полагаю, что натуралисты позволят мне не вдаваться в подробности и согласятся
с тем, что вторичные половые признаки очень изменчивы. Они согласятся и с тем,
что виды одной группы более различаются между собой своими вторичными половыми
признаками, чем другими чертами своей организации; сравните, например, степень
различия между самцами куриных птиц (у которых вторичные половые признаки так
сильно выражены) со степенью различия между самками. Причина первоначальной изменчивости
этих признаков неясна, но мы можем объяснить себе, почему они не сделались такими
постоянными и однородными, как другие признаки: они кумулируются половым отбором,
который действует менее сурово, чем обычный отбор, так как он не влечет за собой
смерть, а только ограничивает потомство менее предпочитаемого самца. Какова бы,
однако, ни была причина изменчивости вторичных половых признаков, они изменчивы
в высокой степени, половому отбору предоставлен широкий простор для действия,
и он мог вследствие этого сообщить видам данной группы большую степень различия
в этом отношении, чем в других.
Замечателен тот факт, что вторичные различия между двумя полами одного вида обнаруживаются
обыкновенно в тех же частях организации, .которыми различаются между собою и виды
того же рода. В подтверждение этого факта я приведу первые попавшиеся два примера,
которые у меня имеются, и так как различия в этих случаях весьма необыкновенного
характера, отношение едва ли может быть случайным. Одинаковое число члеников в
лапке - признак, общий для очень больших групп жуков; но у Engidae, как заметил
Уэствуд (Westwood), число их сильно колеблется, и в то же время оно различно у
обоих полов одного вида. Точно так же у роющих перепончатокрылых жилкование крыльев
- признак, общий для больших групп, и потому крайне важный, но у некоторых родов
жилкование различно у различных видов, а равно и у двух полов одних и тех же видов.
Сэр Дж. Лаббок (J. Lubbock) недавно заметил, что некоторые мелкие ракообразные
представляют прекрасный пример этого закона: "У Pontella, например, половыми
признаками являются главным образом передние антенны и пятая пара ног; видовые
различия также представлены главным образом этими органами". Это отношение
вполне ясно с точки зрения моей теории: для меня все виды одного рода так же несомненно
происходят от общего предка, как и два пола одного и того же вида. Отсюда, если
какая-нибудь часть строения общего предка или его ближайших потомков стала изменчивой,
в высшей степени вероятно, что вариации будут использованы естественным и половым
отбором, чтобы приспособить различные виды к соответственным местам в экономии
природы или приспособить оба пола одного вида друг к другу, или, наконец, самцов
к борьбе друг с другом за обладание самками.
Итак, я прихожу к заключению, что нижеследующие принципы тесно связаны между собой,
а именно: большая изменчивость видовых признаков, т. е. тех, которыми один вид
отличается от другого, по сравнению с признаками родовыми, т. е. теми, которыми
обладают все виды одного рода; часто встречающаяся высокая степень изменчивости
той части тела, которая у какого-либо вида развита исключительным образом по сравнению
с той же частью у других видов того же рода, и слабая степень изменчивости необычайно
развитой части, если она является общей для целой группы видов; большая изменчивость
вторичных половых признаков и их значительное различие у близкородственных видов;
наконец, вторичные половые и обычные видовые различия обнаруживаются обычно в
одних и тех же частях организации. Все эти принципы определяются главным образом
следующим: виды одной группы являются потомками одного общего предка, от которого
они унаследовали многое в их общности: недавно и глубоко варьировавшиеся части
будут более способны все еще продолжать варьировать, чем части, давно унаследованные
и не варьировавшие; соответственно длительности истекшего времени естественный
отбор более или менее полно пересилит тенденцию к реверсии и дальнейшей изменчивости;
половой отбор действует не так строго, как отбор обыкновенный; вариации одних
и тех же частей кумулированы действием естественного и полового отбора и таким
образом приспособлены к вторично-половому и обычному их назначению.
Различные виды представляют аналогичные вариации, вследствие чего разновидность
какого-либо вида нередко приобретает признак, свойственный родственному виду,
или возвращается к некоторым признакам более раннего предка
Эти положения более понятны применительно к нашим домашним расам. Самые различные
породы голубей в отдаленных друг от друга странах представляют подпороды с взъерошенными
перьями на голове и с перьями на ногах; признаками этими не обладает исходный
скалистый голубь; это, следовательно, аналогичные вариации у двух или большего
числа рас. Часто встречающиеся 14 или даже 16 хвостовых перьев у дутыша можно
рассматривать как вариацию, соответствующую нормальному строению другой подпороды
- трубастого голубя. Я полагаю, никто не сомневается, что все подобные аналогичные
вариации обязаны своим происхождением унаследованной различными породами голубей
от общего предка одинаковой конституции и наклонности к варьированию при воздействии
одинаковых, нам неизвестных влияний. В растительном царстве есть случай аналогичной
вариации в виде утолщенных стеблей, обыкновенно называемых корнями, у шведского
турнепса и у Ruta baga - растения, которые некоторыми ботаниками считаются разновидностями.
возникшими от одного общего предка при разведении; но если это предположение неверно,
то мы будем и здесь иметь случай аналогичной вариации у двух так называемых различных
видов; а к ним можно присоединить и третий, именно обыкновенную репу. Согласно
обычному воззрению, по которому каждый вид создан независимо от других, мы должны
сходство в утолщении стеблей этих трех растений приписать трем отдельным, хотя
и тесно связанным, актам творения, а не vera causa (истинной причине). а именно
их общему происхождению и проистекающей отсюда наклонности варьировать одинаковым
образом. Много подобных случаев аналогичной вариации наблюдал Ноден (Naudin) в
обширном семействе тыквенных и различные авторы - у наших злаков. Подобные же
случаи. встречающиеся у насекомых в естественных условиях, недавно были с большим
искусством рассмотрены м-ром Уолшем (Walsh), сгруппировавшим эти явления под названием
закона единообразной изменчивости.
Однако у голубей мы встречаем и другой случай, именно появление время от времени
у всех пород шиферно-голубой окраски, с двумя черными полосами на крыльях, белым
надхвостьем, полосой на конце хвоста, с наружными перьями, отороченными белым
при их основании. Так как все эти признаки характерны для родоначального скалистого
голубя, я полагаю, никто не будет сомневаться в том, что мы имеем здесь случай
реверсии, а не новой аналогичной вариации, возникающей у различных пород. Мы можем,
я думаю, уверенно прийти к этому заключению, ибо, как мы видели, эти цветные отметины
особенно легко обнаруживаются у потомков при скрещивании двух разных и различно
окрашенных пород; а в этих случаях нет ничего во внешних жизненных условиях, что
вызывало бы появление вновь шиферно-голубой окраски и некоторых отметин, кроме
влияния простого акта скрещивания по законам наследственности.
Без сомнения, весьма изумителен этот факт появления вновь признаков, исчезнувших
за много, по всей вероятности, за сотни поколений. Но когда какую-нибудь породу
скрещивают только один раз с другой породой, полученное потомство время от времени
обнаруживает тенденцию возвращаться к признакам чужой породы через много поколений:
некоторые утверждают, до 12-го и даже до 20-го поколения. После 12 поколений доля
крови, по ходячему выражению, от одного предка будет только 1 на 2048 и тем не
менее, по общераспространенному мнению, этот остаток чужой крови достаточен, чтобы
сохранилась наклонность к реверсии. У породы, которая никогда не подвергалась
скрещиванию, но у которой оба родителя утратили какой-нибудь из признаков своего
предка, эта сильная ли или слабая тенденция воспроизводить утраченный признак,
может, как мы уже говорили ранее, сохраниться в неопределенном ряде поколений,
хотя обыкновенно мы этого не наблюдаем. Когда признак, исчезнувший у данной породы,
появляется вновь после длинного ряда поколений, нельзя предполагать, что будто
одна особь внезапно уродилась в предка, отдаленного от нее несколькими сотнями
поколений: наиболее вероятной будет гипотеза о том, что в каждом последующем поколении
данный признак таился в скрытом состоянии и только в силу неизвестных благоприятных
условий, наконец, развился. Так, у берберийского голубя (Barb), очень редко производящего
сизых особей, в каждом поколении существует, вероятно, эта скрытая тенденция давать
сизое оперение. Теоретически невероятность передачи такой тенденции через длинный
ряд поколений не больше, чем подобная же передача совершенно бесполезных пли рудиментарных
органов. А простая наклонность к образованию рудимента, действительно, иногда
так наследуется.
Так как предполагается, что все виды одного рода произошли от общего предка, можно
ожидать, что они будут иногда варьировать аналогичным образом, так что разновидности
двух или большего числа видов будут походить одна на другую или разновидность
одного вида будет походить по некоторым своим признакам на другой вид, который
сам, согласно нашему взгляду, - только более отчетливо выраженная и постоянная
разновидность. Но признаки, обусловленные исключительно аналогичной вариацией,
будут, по всей вероятности, несущественными, потому что сохранение всех функционально
важных признаков будет определяться естественным отбором в соответствии с различным
образом жизни видов. Далее можно ожидать, что виды одного и того же рода будут
просто обнаруживать возврат к давно утраченным признакам. Но так как нам неизвестен
общий предок любой естественной группы, мы не в состоянии различить признаки аналогичные
и реверсионные. Если бы, например, мы не знали, что родоначальный скалистый голубь
не имел ни оперенных ног, ни хохлатой головы, мы не могли бы сказать, являются
ли эти признаки наших домашних пород реверсией или только аналогичными признаками;
но мы, пожалуй, признали бы сизую окраску за случай реверсии, так как число отметин,
связанных с этой окраской, значительно, маловероятно их одновременное появление
от элементарной вариации. Еще более привел бы нас к этому выводу тот факт, что
сизая окраска и различные отметины столь часто появляются при скрещивании пород
с различной окраской. Отсюда, хотя в естественных условиях обыкновенно остается
под сомнением, какие случаи представляют возврат к прежде существовавшим признакам,
а какие являются новыми, но аналогичными вариациями, тем не менее, на основании
нашей теории, мы должны иногда -обнаруживать, что варьирующий потомок какого-нибудь
вида будет иметь признаки, уже имеющиеся у других членов той же группы. И это
действительно так. Трудности в разграничении вариабельных видов связаны в значительной
степени с тем, что разновидности, так сказать, подражают другим видам того же
рода. Можно было бы привести также длинный список форм, промежуточных между другими
двумя формами, которые лишь с сомнением можно признать за виды; а это доказывает,
что эти промежуточные формы, варьируя, приобретали признаки других форм, если
только не считать все эти тесно связанные между собой формы за независимо созданные
виды. Лучшим доказательством аналогичных вариаций служат части или органы, обычно
отличающиеся постоянством своих признаков, но порою варьирующие так, что в известной
степени начинают походить на соответствующую часть или орган родственного вида.
Я собрал длинный список таких случаев; но здесь, как и ранее, я нахожусь в очень
невыгодных условиях, не будучи в состоянии его привести. Могу только повторить,
что такие случаи действительно встречаются и представляются мне весьма замечательными.
Я приведу, однако, один любопытный и сложный случай, не потому. что он касается
важного признака, а потому, что он встречается у нескольких видов одного рода,
отчасти в условиях одомашнения, отчасти в естественных условиях. Это почти наверное
случай реверсии. Осел иногда обладает весьма ясными поперечными полосами на ногах,
подобными полосам на ногах зебры; утверждают, что они всего яснее видны у осленка,
и по наведенным мною справкам я полагаю, что это верно. Полоса на плече, иногда
двойная и сильно вариабельная как по длине, так и по форме. Описан случай белого
осла, но не альбиноса, у которого не было полосы ни на плече, ни на спине, а у
ослов темной масти эти полосы иногда очень неявственны или совсем отсутствуют.
У Палласова кулана, говорят, видали двойную плечевую полосу. М-р Блит видел экземпляр
джигетая (hemionus) с ясной плечевой полосой, хотя обычно он ее не имеет, а полковник
Пул (Poole) сообщил мне, что жеребята этого вида обыкновенно имеют полосатые ноги
и неясную плечевую полосу. Квагга, испещренная, подобно зебре, полосами на туловище,
не имеет полос на ногах, но д-р Грей изобразил один экземпляр с ясными, напоминающими
зебру, полосами на ногах.
Что касается лошади, то я собрал в Англии факты касательно спинной полосы у лошадей
самых разнообразных пород и всех мастей; поперечные полосы на ногах не редкость
у буланых (duns), у мышастых (mouse-duns) и в одном случае у каурой (chestnut),
и я видел однажды следы ее у гнедой .лошади. Мой сын тщательно осмотрел и срисовал
для меня одну саврасую (fallow-dun) бельгийскую ломовую лошадь с двойной полосой
на каждом плече и полосами на ногах: я сам видел саврасого девонширского пони,
а другого маленького саврасого уэльсского пони знаю по тщательному описанию, сделанному
для меня, - оба имели по три параллельные полосы на каждом плече.
В северо-западной Индии каттиворская порода лошадей обычно оказывается полосатой;
как сообщил мне полковник Пул, изучавший эту породу по поручению индийского правительства,
лошадь без этих полос не считается чистокровной. На спине всегда имеется полоса,
ноги большей частью полосатые, а плечевая полоса - двойная или тройная - обычна;
сверх того, иногда имеются полосы и на щеках. Полосы всего явственнее у жеребенка,
а у старых лошадей иногда совершенно исчезают. Полковник Пул заметил, что у впервые
ожеребившейся кобылы каттиворские жеребята, как серые, так и гнедые, полосаты.
Я имею повод предполагать на основании сведений, сообщенных мне м-ром У. У. Эдуардзом
(W. W. Edwards), что у английской скаковой лошади спинная полоса более обычна
у жеребенка, чем у взрослого животного. Я сам недавно получил жеребенка от гнедой
кобылы (происшедшей от туркменского жеребца и фламандской кобылы) и гнедого английского
скакового жеребца; когда этому жеребенку было около недели, он имел на задней
части туловища и на лбу многочисленные очень узкие темные полосы, как у зебры,
и слабо выраженную полосатость ног; но вскоре эти полосы совершенно исчезли. Не
вдаваясь в дальнейшие подробности, скажу только, что я собрал данные относительно
полос на плечах и на ногах у самых разнообразных пород лошадей из разных стран:
от Британии до Восточного Китая и от Норвегии на севере до Малайского архипелага
на юге. Во всех странах полосы встречаются всего чаще у буланых и у мышасто-буланых
лошадей: под названием "буланые" подразумевается довольно широкий круг
мастей от буро-вороного до тесно примыкающего к кремовому цвету.
Я очень хорошо знаю, что полковник Хамилтон Смит (Hamilton Smith), писавший по
этому вопросу, полагает, что различные породы лошадей произошли от нескольких
аборигенных видов, один из которых - "буланый" - был полосат, и что
описанные выше явления вызваны древними скрещиваниями с этим "буланым"
родоначальником. Но это воззрение может быть смело отвергнуто, так как в высшей
степени невероятно, чтобы тяжелая бельгийская ломовая, уэльсский пони, норвежская
лошадь, поджарая каттиворская порода и т. д., обитающие в весьма далеко отстоящих
Друг от друга частях света, все были скрещены с одним предполагаемым аборигенным
родоначальником.
Обратимся теперь к результатам скрещивания различных видов лошадиного рода. Роллин
(Rollin) утверждает, что обыкновенный мулат осла и лошади особенно часто имеет
полосы на ногах; по м-ру Госс (Gosse), в некоторых частях Соединенных Штатов около
девяти мулов из десяти имеют полосатые ноги. Я видел однажды мула, у которого
были такие полосатые ноги, что его можно было принять за помесь с зеброй, а м-р
У. Ч. Мартин (W. С. Martin) в своем превосходном сочинении о лошади приводит изображение
подобного мула. На четырех раскрашенных рисунках гибридов между ослом и зеброй,
которые я видел, ноги были гораздо более отчетливо полосаты, чем остальные части
тела, а у одного из них была двойная плечевая полоса. Знаменитый гибрид лорда
Мортона (Mortoii's) от кауровой кобылы и жеребца квагги, ii даже чистокровный
жеребенок, полученный впоследствии от той же кобылы и черного арабского жеребца,
обладали гораздо более резкими поперечными полосами на ногах, чем даже чистокровная
квагга. Наконец, и это также крайне замечательный случай, доктор Грей приводит
изображение гибрида между ослом и джигетаем (а он сообщает мне, что ему известен
и второй такой же случай); и несмотря на то, что осел только иногда имеет полосы
на ногах, а джигетай их никогда не имеет и даже не имеет плечевой полосы. у этого
гибрида все четыре ноги были полосатые, а на плечах он имел три короткие полосы,
как у саврасых девоншпрских и уэльсских пошг. и даже имел несколько нащечных полос
подобно зебре. В отношении этого последнего факта я был так убежден в том, что
даже цветная полоска не может быть результатом того, что обычно называют случаем,
что исключительно из-за наличия нащечных полос у этого гибрида осла и джигетая
я запросил полковника Пула, не встречаются ли они и у каттиворской породы лошадей,
отличающейся своею полосатостью, и получил, как мы уже видели, положительный ответ.
Что же скажем мы об этих различных фактах? Мы видим, что у нескольких различающихся
видов рода лошадей ноги путем простой вариации становятся полосатыми, как у зебры,
пли же на плечах появляются полосы, как у осла. У лошади мы видим эту наклонность
особенно сильно выраженной, когда масть ее приближается к буланой, той именно,
которая ближе подходит к обычной масти других видов этого рода. Появление полос
не сопровождается какой-либо вариацией в форме или каким-либо другим новым признаком.
Эта наклонность к приобретению полосатости особенно сильно обнаруживается у гибридов
от наиболее резко различающихся видов. Припомним пример с различными породами
голубей: они происходят от голубя (включая сюда два или три подвида, пли географические
расы) сизой окраски с определенными полосами и другими отметинами; и каждый раз,
когда любая порода вследствие простой вариации приобретает сизую окраску, всегда
вновь появляются п эти полосы, и отметины, но без каких-либо перемен в форме или
других признаках. Когда самые старые и устойчивые породы различной окраски скрещиваются,
у помесей обнаруживается сильная наклонность к появлению вновь сизой окраски,
полос и отметин. Я уже высказал мнение, что в объяснении появления вновь очень
древних признаков наиболее вероятной представляется гипотеза, согласно которой
у молоди каждого следующего друг за другом поколения имеется тенденция к воспроизведению
этих давно утраченных признаков, и эта тенденция по неизвестным причинам иногда
преобладает. И мы только что видели, что у некоторых видов рода лошадей полосы
либо более отчетливы, либо появляются чаще у молодых животных, чем у старых. Назовите
видами породы голубей, из которых известное число сохранило свое постоянство в
течение столетий, и как точно совпадает этот случай с тем, что мы видим у видов
рода лошадей! Что касается меня, то я с уверенностью заглядываю в глубь прошлого,
от которого нас отделяют тысячи тысяч поколений, и вижу там животное, полосатое,
как зебра, но в других отношениях, быть может, совершенно иначе построенное и
оказавшееся общим предком нашей домашней лошади (безразлично, происходит ли она
от одного или нескольких диких родоначальников), осла, джигетая, квагги и зебры.
Но тот, кто верит, что каждый вид лошадей был создан независимо от остальных,
будет, вероятно, утверждать: во-первых, каждый вид был создан с наклонностью варьировать
как в естественных условиях, так и при доместикации в указанном специальном направлении,
так что часто становился полосатым, подобно другим видам этого рода; и, во-вторых,
каждый вид был создан с сильно выраженной наклонностью к тому, чтобы при скрещивании
с видами, живущими в отдаленных частях света, образовать гибриды, сходные по своей
полосатости не со своими родителями. а с другими видами того же рода. Допустить
такой взгляд значило бы, как мне кажется, отказаться от действительной причины
ради мнимой или, по крайней мере, неизвестной. Он превращает творения бога в насмешку
и обман; я мог бы почти с таким же успехом согласиться с невежественными творцами
древних космогонии в том, что ископаемые раковины никогда не были живыми, но созданы
из камня в подражание моллюскам, живущим на морском берегу.
Краткий обзор
Наше незнание законов вариации глубоко. Ни в одном из 100 случаев мы не можем
определить причину, почему тот или другой орган изменился. Но во всех случаях,
где мы обладаем средствами для сравнения, оказывается, что образование меньших
различий между разновидностями одного вида вызывается действием тех же законов,
что и больших различий между видами одного рода. Перемены в условиях обычно вызывают
только колеблющуюся вариабельность, но иногда ведут к прямым и определенным результатам:
и эти результаты с течением времени могут сделаться более сильно выраженными,
хотя в пользу этого еще не имеется достаточного доказательства. Привычка - в образовании
конституциональных особенностей, употребление - в усилении органа и неупотребление
- в их ослаблении и уменьшении во многих случаях кажутся мощными в своем действии.
Части гомологичные склонны варьировать одинаковым образом, а равно и связываться
друг с другом. Модификация твердых и наружных частей действует на части мягкие
и внутренние. Когда одна какая-нибудь часть сильно развивается, она, возможно,
отвлекает питательные вещества от с нею смежных частей, и всякая часть организации.
которая может быть устранена без ущерба, будет устранена. Изменения в строении
в раннем возрасте могут воздействовать на части, развивающиеся позднее; несомненно,
встречаются многочисленные случаи коррелятивной вариации, природу которой мы не
способны понять. Части, многократно повторяющиеся, изменчивы как в своем числе,
так и в строении. и это, вероятно, проистекает из отсутствия строгой специализации
таких частей для какой-либо особой функции, так что их модификациям не препятствовал
естественный отбор. Последствием этой же причины, быть может, является факт, что
органические существа, стоящие на низших ступенях органической лестницы, более
изменчивы, чем вышестоящие, вся организация которых более специализирована. Органы
рудиментарные, будучи бесполезными, не подпадают под действие естественного отбора
и поэтому изменчивы. Признаки видовые, т. е. признаки, которыми виды одного рода
стали различаться с того времени, как они ответвились от общего предка, более
изменчивы, чем признаки родовые, т. е. такие, которые унаследованы издавна и у
которых на протяжении указанного периода не возникали различия. В этих замечаниях
мы касались специальных органов или частей, но тем не менее изменчивых, потому
что они варьировали еще недавно и вследствие этого становились различными; но
во II главе мы видели, что тот же принцип применим и к особи в целом. Мы убедились,
что в области, заключающей много видов данного рода, т. е. где недавно происходило
значительное изменение и дифференцировка или где активно шло производство новых
видовых форм, в такой области и у таких видов мы и в настоящее время встречаем
в среднем наибольшее число разновидностей. Вторичные половые признаки очень изменчивы;
они же сильно различаются у видов одной группы. Изменчивость одних и тех же частей
организации обычно была полезной как для образования вторичных половых различий
между двумя полами одного вида, так и образования видовых различий между видами
одного рода. Всякая часть или орган, чрезмерно или исключительным образом развитые
по сравнению с той же частью или органом у родственных видов, должны были подвергнуться
модификации в необычайных размерах со времени возникновения этого рода; отсюда
нам понятно, почему они еще часто изменчивы в гораздо более значительной мере,
чем другие части, так как вариация представляет медленный и долго длящийся процесс
и естественный отбор в подобных случаях не располагал до сих пор достаточным временем,
чтобы осилить тенденцию к дальнейшей изменчивости и реверсии к менее модифицированному
состоянию. Но когда вид с необычайно развитым органом сделался родоначальником
многочисленных модифицированных потомков, что, согласно моему взгляду, должно
быть крайне медленным процессом, требующим огромного промежутка времени, то в
подобном случае естественный отбор уже успел сообщить этому органу постоянные
черты, несмотря на необычайность его развития. Виды, унаследовавшие от своего
общего предка почти одинаковую конституцию и подвергшиеся воздействию сходных
условий, естественно, имеют наклонность давать аналогичные вариации или иногда
возвращаются к некоторым признакам своих далеких предков. Хотя, из-за реверсии
и аналогичной вариации, новые и важные модификации не могут возникать, такие модификации
будут добавляться к прекрасному и гармоничному многообразию природы.
Какова бы ни была причина, быть может, каждого слабого различия между потомством
и их родителями - и причина для каждого из них должна существовать, - мы имеем
основание полагать, что неуклонное кумулирование благоприятных различий вызвало
все наиболее важные модификации строения в связи с образом жизни каждого вида.
|
